niveljalkaisten



Internet on ehtymätön tietolähde, myös niveljalkaisten:n osalta. Vuosisatojen ja vuosisatojen mittainen inhimillinen tieto niveljalkaisten:stä on valunut ja valuu edelleen verkkoon, ja juuri siksi siihen on niin vaikea päästä käsiksi, sillä löydämme paikkoja, joissa navigointi voi olla vaikeaa tai jopa epäkäytännöllistä. Ehdotuksemme on, ettet haaksirikkoutuisi niveljalkaisten:ää koskevien tietojen mereen ja että pääsisit kaikkiin viisauden satamiin nopeasti ja tehokkaasti.

Tässä tarkoituksessa olemme tehneet jotain, joka menee pidemmälle kuin itsestäänselvyys, keräämällä ajantasaisimmat ja parhaiten selitetyt tiedot niveljalkaisten:stä. Olemme myös järjestäneet sen niin, että se on helppolukuinen, minimalistisen ja miellyttävän muotoilun ansiosta, mikä takaa parhaan käyttökokemuksen ja lyhimmän latausajan. Teemme sen sinulle helpoksi, jotta sinun tarvitsee vain huolehtia siitä, että opit kaiken niveljalkaisten:stä! Jos siis olet sitä mieltä, että olemme saavuttaneet tarkoituksemme ja tiedät jo kaiken, mitä halusit tietää niveljalkaisten:stä, otamme sinut mielellämme takaisin näihin sapientiafi.com:n rauhallisiin meriin, kun tiedon nälkäsi herää uudelleen.

niveljalkaisten
Esimerkkejä fossiilisista ja viimeaikaisista niveljalkaisista: trilobiitit, leukakynsien kantajat, kuten meriskorpionit ja hämähäkit, äyriäiset, tuhatjalkaiset ja kuusijalat

Esimerkkejä fossiilisten ja viime niveljalkaisten ryhmät: trilobiitit , leuka-kynsiä kantajia, kuten meren skorpioneja ja hämähäkkieläinten , äyriäisten , tuhatjalkaiset ja hexipedes

Järjestelmällisyys
ilman arvoa: Monisoluiset eläimet (Metazoa)
ilman arvoa: Tissue eläimet (eumetazoa)
ilman arvoa: Bilateria
ilman arvoa: Primal suun (protostomia)
Runko : Sulavat eläimet (Ecdysozoa)
Runko : niveljalkaisten
Tieteellinen nimi
Niveljalka
von Siebold , 1848
Alaheimoja

Niveljalkaisten ( Arthropoda , mistä antiikin Kreikan Arthronia , saksaksi 'raajan, yhteinen' ja Pous , kenraali podós , saksaksi 'jalka' , joskus Germanized kuten niveljalkaiset) ovat heimon eläinkunnan . Niihin kuuluvat hyönteiset , tuhatjalkaiset , äyriäiset (esim. Rapuja , uria ), hämähäkit (esim. Hämähäkit, skorpionit , punkit ) ja sukupuuttoon kuolleet trilobiitit .

Niveljalkaiset ovat erittäin onnistunut kanta. Noin 80 prosenttia kaikista tunnetuista viimeaikaisista (ei- fossiilisista ) eläinlajeista on niveljalkaisia. Ne jakautuvat lähes miljoonalle hyönteislajille, hieman alle 10 000 muulle kuusijalkaiselle , noin 16 000 tuhatjalkaiselle, reilulle 100 000 hämähäkille ja hieman alle 50000 äyriäiselle (vain suuruusluokat, tarkat luvut vaihtelevat kirjoittajan ja julkaisuvuoden mukaan). Ne ovat luultavasti muodostuneet Kambrian räjähdyksen aikana , kun monisoluinen eläinfyla ilmestyi yhtäkkiä fossiilirekisteriin kambrian alussa , noin 540 miljoonaa vuotta sitten.

Niveljalkaisten lähimmät sukulaiset ovat tardigrade (Tardigrada) ja columbus (Onychophora), joiden kanssa ne on ryhmitelty Panarthropodaksi . Jotkut taksonomit kutsuvat tätä yliluonnollista ryhmää niveljalkaisiksi, "todellisia" niveljalkaisia kutsutaan sitten " Euarthropodaksi ".

Perinteisessä järjestelmässä tämä ryhmä yhdistetään annelid -matoihin muodostaen nivelten morfologisista syistä . Uudempia molekyylibiologista tiedot viittaavat kuitenkin, että niveljalkaisten läheisesti liittyvät sukkulamato matoja (Nematoda) ja lähimpien suhde ( Cycloneuralia ). Tätä yleistä ryhmittymää kutsutaan sulaviksi eläimiksi (Ecdysozoa).

anatomia

Exoskeleton

Korissa niveljalkaisten muodostaa ulomman luuranko kuin epiteelin solujen ylimmän solukerroksen ( orvaskesi on) talletetaan ulospäin; sitä kutsutaan kynsinauhaksi. Kiinteän ulkokuoren ansiosta kasvu on mahdollista vain siinä mielessä, että kuori irrotetaan säännöllisesti ja vaihdetaan ( sulatetaan ). Rungon ja raajojen kovettunut ulkokuori on ominaisuus, joka parhaiten luonnehtii niveljalkaisia; samanlaisia muodostelmia esiintyy vain niihin liittyvässä tardigradissa .

Kehon kuori koostuu kitiinistä ja lukuisista proteiineista. Kitiini ja proteiinit ovat kiinteästi yhteydessä toisiinsa verkoston tavoin (" sklerotisoitu ") dopamiinista johdettujen sulautettujen yhdisteiden avulla . Se voi sitten pysyä joustavana (esim. Useimpien hämähäkkien tai useiden hyönteisten toukkien vatsalla). Tyypillisesti kuitenkin upotetaan karkaistuja, voimakkaammin sklerotisoituja levyjä ( skleriittejä ), jotka keskeytyvät vähemmän sklerotisoiduista nivelkalvoista, mutta jotka voivat toisinaan olla tiukasti yhdistettyinä vaippoihin tai panssaroihin. Monissa äyriäisissä ja tuhatjalkaisissa sekä muutamissa hyönteisissä (toukat) kuori on vahvistettu kalsiumkertymillä.

Kuori on väritön, oljenvärinen tai kellertävä, usein värjätty melaniinilla , pigmenteillä ja joskus myös tummalla tai kirkkailla rakenteellisilla väreillä. Hyönteisten ja hämähäkkien tapauksessa ulommassa kerroksessa on lipidikerros, joka suojaa haihtumiselta, mikä ei ole tuhatjalkainen ja kaikilla maan äyriäisillä.

Segmentit

Niveljalkaisilla on runko, joka on jaettu osiin . Perussuunnitelmassa segmenteillä on sama rakenne ja samat elimet, kiinnikkeet jne. (Lukuun ottamatta ensimmäistä ja viimeistä). Kaikissa niveljalkaisissa tämä perusrakennesuunnitelma toteutetaan vain osittain lukuisilla muutoksilla, mutta yleensä segmentit on rajattu selvästi toisistaan ja lukuisat elimet (esim. Raajat, sydämen aukot, rauhaset, lihakset) segmentoidaan.

Perinteisesti oletetaan, että perussuunnitelmassa niveljalkaisilla oli rajoittamaton määrä vastaavia segmenttejä, joiden lukumäärä vahvistettiin vasta myöhemmin erikoistumisen aikana. Tämä olettamus perustuu pitkälti analogisesti kanssa annelid matoja . Kaikilla niveljalkaisilla, lukuun ottamatta muutamia tuhatjalkaisia, kiduspalkoja ja sukupuuttoon kuolleita trilobiitteja, on kiinteä määrä segmenttejä; Kambrian fossiileille luovutetuilla lobopodeilla , joita yleisesti pidetään ydinryhmien edustajina, oli myös kiinteä (ja hallittavissa oleva suuri) määrä segmenttejä. Tutkimuksessa on edelleen kiistanalaista, onko segmentoituminen alkuperäinen ominaisuus, jonka niveljalkaiset ovat perineet Bilaterian yhteiseltä esi -isältä , vai onko se evoluutiovaatimus; Tässä tapauksessa segmentointi olisi syntynyt lähentyvästi toisessa perusrakennesuunnitelmassa segmentoidussa eläinfylassa (erityisesti annelidimatoissa ja sointuissa ) .

Jokaisella segmentillä voi istua pari raajaa ( jalat , suuosat , antennit ), jotka on myös jaettu osiin, mutta tämä voi myös puuttua eri segmenteistä. Kehityksen perusteella kappalesegmentit ja jalkaosat on verrattavissa, raajojen voidaan ymmärtää toissijainen runko akselit.

Hermosto on myös segmentaalinen ja koostuu kaksoisnauhasta, joka kulkee vatsan puolella ganglionilla ja ristikytkennällä (commissure) segmenttiä kohden (" köysitikkaiden hermosto "). Selkä ( selkä ) sydän ja avoin verenkierto ovat myös tyypillisiä .

Segmentin alkuperäinen rakenne koostuu runko-osasta, jossa on ganglion ja pari haarautunutta (biram) raajaa ( halkeamia ). (Alhaisilla) sisempi haara kutsutaan jalka tai harppoen jalka , ulompi haara on nimeltään Gill haara , joka osoittaa myös toimintoja.

Useiden segmenttien yhdistäminen (taggaaminen)

Kun niveljalkaiset monipuolistuivat evoluution aikana , ryhmiä muodostettiin tai segmenttejä yhdistettiin . Segmentit, jotka on yhdistetty yhteen tagman muodostamiseksi, on eri ryhmille erilainen. Kaikissa niveljalkaisissa jotkut etusegmentit ovat sulautuneet muodostamaan pään, jolla on aivot, jotka ovat kasvaneet yhteen useista ganglioneista ja yhdestä tai kahdesta haarautuneesta raajasta, jotka on muodostettu suuosiksi ja antenneiksi. Eri niveljalkaisten ryhmillä on eri määrä segmenttejä, jotka on fuusioitunut yhteen pään muodostamiseksi.

Primitiivisissä niveljalkaisissa, kuten Remipedia , pään takana oleva kehon rakenne koostuu edelleen suurelta osin lähes identtisistä osista. Trilobiiteilla oli samanlainen toistuva fysiikka.

Tuhansjalkaisien tapauksessa esi -isät , joilla oli suhteellisen vähän segmenttejä (varsiryhmästä riippuen 1215), olivat toissijaisia eläimiä, joilla oli lukuisia samanlaisia segmenttejä; Siinä tapauksessa kahden jaloin jalkaa ( Diplopoda ), kaksi peräkkäistä segmenttiä ovat fuusioituneet yhteen muodostaen kaksinkertainen segmentti, niin että jokainen "segmentti" on runko on kaksi paria jalat; monilla tuhatjalkaisilla on leveä ja kapea segmentti peräkkäin.

Tagmatisointi on edistyneempää hyönteisten tapauksessa : useat segmentit ovat fuusioituneet muodostaen pään, keskiosan ja vatsan. Tällä tavalla luoduilla kolmella runko -osalla on hyvin erilaisia toimintoja. Pään alkuperäisten segmenttien raajat muutetaan antenneiksi ja suuosiksi. Keskirungossa ( rintakehässä ) kolme segmenttiä on kasvanut yhteen muodostaen tagman, jonka kolme paria ovat menettäneet ulomman haaransa ja toimivat jalkoina. Tällaisia raajoja kutsutaan uniramiksi . Vatsassa raajat voidaan taantua kokonaan tai muuttaa erityisiksi elimiksi (kidukset, pariutuneet elimet, munasolut), mutta ne eivät koskaan toimi jalkoina liikkumiseen. Niveljalkaisissa, joissa ei ole näkyviä kiduksia, hengitys tapahtuu joko kidusten ( keuhkojen ) kautta , jotka muutetaan kehon pintaan, tai kehon seinämän, henkitorven haarautuvien invaginaatioiden kautta . Vatsa voi koostua erilaisista segmenteistä ilman raajoja. Hyönteinen siivet ovat perinteisesti ole tulkita raajat, mutta muunnettuna sivulevyt rinnasta segmentteihin. Kuitenkin viimeaikaiset geneettiset ja kehitystulokset viittaavat siihen, että ne menevät takaisin alkuperäisen halkaistun luun kidan haaraan. (Tässä tapauksessa, kidukset vedessä hyönteisten toukkia, esimerkiksi mayflies , ovat homologisia kokoonpanoissa. Fossiilisten hyönteisten toukat ovat olemassa päässä Mesozoic Era, joka voidaan tulkita siirtymävaiheen linkkejä.)

Muiden alaheimojen tapauksessa segmentit on yhdistetty muihin variantteihin. Hämähäkit koostuvat kahdesta osasta. Vatsan etuosa ( prosoma ) koostuu kuudesta sulatetusta segmentistä. Yksi jalkaparista muutettiin suun osiksi, chelicerae , yksi tuntoihin ja neljä jalkoihin. Vatsan raajat ( opistosoma ) ovat menettäneet jalan haaran, kiduksen haara sijaitsee tuulettimen keuhkoina vatsan invaginoinnissa ; joissakin lajeissa nämä tuulettimen keuhkot on muutettu henkitorviksi. Spinnerets nousi viimeisistä jalkaparista . Korjuukoneiden ja vale -skorpionien etu- ja takakappaleet on sulautettu yhteen kompaktiin runkoon.

Hevosenkengän rapuja (molukkiravut) ovat vatsan tai jalkojen päästä (lehtiä jalat), kidukset oksat lomakelokerot kidukset, jotka ovat hyvin samanlaisia aiheita keuhkoihin hämähäkkejä.

Kun kyseessä on äyriäisten , keho on yleensä myös jaettu pään, rintakehän ja vatsan, mutta suunnitelma on monin tavoin muunnella. Monissa syöpätilauksissa yksi tai kaksi rintakehän alkuperäistä segmenttiä on toiminnallisesti yhdistetty päähän. Rintakehässä on hyvin erilainen määrä jalkoja kantavia segmenttejä. Rajaton vatsa on läsnä tai se voi puuttua sukulaisryhmästä riippuen. Kuoriäyriäiset on raajan kantavat pleon sijasta vatsaan . Kehonsa päässä on peräsin, joka on kiinnitetty useista lisäyksistä. Monilla muilla taskuravuilla on pitkät liitteet (yleensä kutsutaan furcaksi). Monissa äyriäisissä kehon rakenne voidaan peittää kehon kaksoiskappaleella, carapacilla . Tämä voidaan rakentaa yhtenä kappaleena tai kahdella vaipalla siten, että se voi liikkua toisiinsa nähden; joissakin ryhmissä ( Ostracoda , Conchostraca ) se ympäröi koko kehon, jolloin se näyttää kuorelta . Malacostracassa alun perin vain pään päällä istunut ilmatiivi on kiinteästi yhdistetty rintakehään ja muodostaa siten yhtenäisen kefalotoraksin, joka ei ole enää liikuteltavissa itsessään . Joillekin kiinteille ( kurpitsat , harakat ), mutta erityisesti loisryhmille , fysiikka voidaan suunnitella kokonaan uudelleen niin, että eläin on tuskin tunnistettavissa niveljalkaisina.

Tuntoelimet

silmät

Niveljalkaisilla on eri määrä (jopa yhdeksän) silmiä päässään, joilla on hyvin erilainen rakenne ja erilaiset toiminnot. Kaikkien niveljalkaisten silmillä on suunnitelma, joka voidaan jäljittää muutamaan perustyyppiin, joiden päätepisteet, joista osa on suuresti muutettu, voidaan yhdistää toisiinsa rivien avulla. Siksi voidaan olettaa, että kaikkien niveljalkaisten silmät edustavat homologisia muodostelmia. Silmät voidaan jakaa kahteen tyyppiin, joista jokaiselle on ominaista innervointi, reseptori- ja lähetinmolekyylit, nämä ovat sivusilmät ja keskisilmät.

Pyyhkäisyelektronimikroskoopilla kuva noin ommatidia monimutkaisen silmän naanikärpänen on suvun Drosophila

Ulkoisesti kaarevat sivusilmät ovat yhdistettyjä silmiä, jotka koostuvat lukuisista yksittäisistä silmistä (monimutkaiset silmät). Yksittäisiä silmiä kutsutaan ommatidioiksi . Hyönteisissä ja äyriäisissä ommatidian rakenne on hyvin yhtenäinen: ne koostuvat verkkokalvosta, joka sisältää kahdeksan valolle herkkää aistisolua, joiden yläpuolella on läpinäkyvä kidekartio, joka koostuu neljästä niin kutsutusta Semper-solusta. Tämän sivussa on kaksi pigmenttisolua, jotka suojaavat valoa sivulta; nämä erottavat myös ulomman sarveiskalvon . Useimmissa ryhmissä sarveiskalvo on paksuuntunut linssin muotoiseksi . Näiden kahden niin kutsutun pääpigmenttisolun lisäksi on lukuisia muita sekundaarisia pigmenttisoluja. Ommatidian rakennetta voidaan toissijaisesti muuttaa tai yksinkertaistaa muissa niveljalkaisten ryhmissä.

Monimutkaiset silmät ovat useimmissa hyönteisissä (niitä ei ole muissa Hexapodoissa) ja lukuisissa äyriäisissä. Cheliceraattien kanssa monimutkaiset silmät ovat läsnä vain yhdessä ryhmässä hevosenkengän rapujen kanssa . Ainoat tuhatjalkaiset, joilla on monimutkaiset silmät, ovat hämähäkinseitit (Scutigeromorpha). Näiden ryhmien ommatidiat eroavat hienosta rakenteestaan kuitenkin selvästi hyönteisten ja äyriäisten. Hevosenkenkärapussa Limulus jokainen ommatidium koostuu z: stä. B. yli 300 solusta.

Ryhmissä, joissa ne ovat läsnä, monimutkaiset kuvantamissilmät ovat yleensä tärkeimmät silmät. Ommatidiumin kaikkien verkkokalvon solujen visuaaliset solut toimivat yhdessä ja muodostavat kuvapisteen. Monimutkaisen silmän tarkkuus riippuu siksi ommatidioiden lukumäärästä, joka vaihtelee muutamasta muutamaan sadaan (esim. Noin 700 hedelmäkärpässä tai 1000 hevosenkengänrapuun) ja enintään 30 000 joissakin sudenkorentolajeissa. Monimutkaisen silmän spatiaalinen resoluutio ei ole koskaan lähellä selkärankaisten ja pääjalkaisten pitkälle kehittyneitä linssisilmiä, mutta niiden ajallinen resoluutio on huomattavasti parempi liikettä nähdessään.

Paikkatiedon lisäksi lukuisat niveljalkaiset voivat erottaa värit kaikista linjoista. Kuten ihmistenkin, niiden värinäkö ulottuu erilaisten visuaalisten pigmenttien hallintaan (kuten yleensä opsiinin eläinvaltakunnan muunnelmissa ), jotka reagoivat eri aallonpituuksilla. Samoin kuin ihmisillä, useimmilla niistä on kolme tällaista pigmenttiä ( kolmivärinen visio). Toisin kuin ihmiset, herkkyys kuitenkin siirtyy usein spektrin lyhytaalto-osaan. Monet lajit eivät näin ollen näe punaista, vaan osaa ultraviolettivalosta. Toinen aistinvarainen ominaisuus, joka niveljalkaisilla on ihmisten edessä, on polarisoidun valon polarisaatiotason näkeminen. Näin he voivat esimerkiksi nähdä auringon aseman, kun taivas on pilvinen, ja helpottaa vesistöjen löytämistä.

Saksalaisen ampiaisen ( Vespula germanica ) terävät silmät

Lähes kaikilla ryhmillä, joilla on monimutkaiset silmät, on myös muita silmiä, jotka voidaan jäljittää keskisilmiin (poikkeus: keskisilmät puuttuvat kaikista tuhatjalkaisista). Muita silmätyyppejä esiintyy myös muissa niveljalkaisissa, joissa silmät eivät ole täysin taantuneet. Hyönteisten kohdalla otsassa on yleensä kolme pistettä ( ocelles ), joiden toimintaa ei ole selvitetty kaikissa tapauksissa, ainakin joissakin ryhmissä niitä käytetään sijaintitietoihin lennon aikana. Monissa äyriäisryhmissä kolme keskisilmää (vain neljä siipikarjassa) muodostavat keskeisen näköelimen, nauplius -silmän. Tämä on syövän toukkien tärkein aistielin, mutta sitä esiintyy myös lukuisilla aikuisilla. Kuoriäyriäiset usein pari takaisin (selkä-) ja parin ventral (ventral) mediaani silmät ja muut ryhmät voivat olla eri määrä. Todellisilla hämähäkeillä, joilla ei koskaan ole monimutkaisia silmiä, on vain yksi pari keskisilmiä ja yleensä kaksi tai kolme sivusilmäparia. Puolella silmät koskaan käytetty visuaalista ilmettä, ne ovat liiketunnistimet on susi hämähäkkejä , The hyppyhämähäkit ja rapu hämähäkit , muissa ryhmissä niitä käytetään ainoastaan spatiaalista navigointiin mukaan asema auringon, usein havaitsemalla polarisoitunut valo.

Maevia -lajin hyppäävän hämähäkin neljä linssinsilmää

Lajien rikkaassa niveljalkaisten ryhmässä on erityisiä mukautuksia lukuisissa ryhmissä, joista jokainen mahdollistaa erityisen aistinvaraisen suorituskyvyn. Esimerkiksi hyppäävillä hämähäkeillä on suuret keskisilmät, joiden avulla he voivat nähdä kuvia samankaltaisten periaatteiden mukaisesti kuin selkärankaisten linssisilmät. Eräät ryhmät (kuten hankajalkainen Labidocera tai toukkia uima kovakuoriainen Thermonectes ) ovat kehittäneet silmät minimaalisella näkökentän ja korkean resoluution, jolla skannataan ympäristöönsä skannerilla liikettä kuin lukupää. Säätö hämärässä on erityisen yleistä. Monet hämärässä aktiiviset tai meren syvyyksissä elävät lajit ovat suunnitelleet monimutkaiset silmät uudelleen siten, että valo pääsee kaikkiin reseptoriyksiköihin suuremmasta ympäristön osasta (superpositiosilmä). Jotkut ryhmät, etenkin maassa asuvat, ovat kuitenkin luopuneet silmistään. Tämä säästää huomattavasti energiaa, koska silmien lisäksi huomattava osa kaikkien niveljalkaisten aivoista, joilla on kyky nähdä kuvia, palvelee optista resoluutiota.

Silmien lisäksi lukuisilla niveljalkaisilla on myös ihon tai hermon valon tunne, joka on täysin riippumaton silmistä. Tämä voi esim. Niitä voidaan käyttää esimerkiksi vihollisten tunnistamiseen heittämällä varjoja (esim. Rapuihin Procambarus Clarkii ) tai sukurauhasten hallintaan tunnistamalla päivän pituus, kuten joidenkin perhoslajien kohdalla.

Mekaaniset aistit

Puutarha hämähäkki ( ristihämähäkki ) on sen jalat koukussa osaksi web käyttämään värähtelyt tuntea onko hyönteiset on saatu kiinni

Niveljalkaiset käyttävät pääasiassa kahta eri tapaa havaita mekaanisia ärsykkeitä, aistinvaraisten hiusten tai harjaksien kautta ja reseptoreiden kautta, jotka rekisteröivät kynsinauhan muodonmuutoksen (eksoskeleton). Näitä elimiä käytetään havaitsemaan kehon osien sijainti avaruudessa (proprioseptorit), lähikuvaus (kosketus) ja etäisyys (tärinä, virtaus, kuulo). Vaikka lukuisat anturit voivat suorittaa useita näistä tehtävistä rinnakkain, on joskus erittäin erikoistuneita elimiä erityistarkoituksiin.

Niveljalkaisten kosketustunne perustuu suurelta osin yksinkertaisiin aistikarvoihin. Lisäksi ilmassa elävät hyönteiset ja hämähäkit ovat kehittäneet erittäin ohuita aistinvaraisia karvoja, jotka toimivat virtaus- ja tärinäantureina; näitä kutsutaan lankakarvoiksi hyönteisissä ja trichobothrioita hämähäkissä . Toisin kuin normaalit hiukset, nämä muuttuvat yleensä rengasmaiseksi syvennykseksi kynsinauhassa. Kaikissa niveljalkaisissa aistit sijaitsevat suoraan kynsinauhassa , joka voi havaita sekä tuntoaistimuksia että tärinää. Reseptorit ( scolopidia ) voivat kehittää erityisiä aistielimiä, kuten hämähäkkien halkeavia aistielimiä , jotka todellisissa hämähäkeissä on ryhmissä ( lyran muotoinen elin ). Chordotonaaliset elimet , joita on löydetty vain hyönteisistä ja äyriäisistä, eivät ole lainkaan näkyvissä ulkopuolelta. Skolopidiat koostuvat yhdestä neljään aistin hermosolusta, kirjekuorisolusta (scolopal -solu), useista kiinnityssoluista ja ympäröivistä gliasoluista . Niiden toimintaa ei ole vielä selvitetty yksityiskohtaisesti, mutta muokattuja silmiä käytetään ehdottomasti todelliseen ärsykkeen imeytymiseen. Ns. Kupumaisia (campaniform) aistillisia esiintyy myös hyönteisissä. Antennit ovat tärkeitä tunto-, värähtely- ja virtauselimiä, ja antennin pohjassa olevaa erityistä urkua, Johnston -urkua , käytetään havaitsemiseen .

Painovoima

Hämähäkit ja monet hyönteiset havaitsevat painovoiman jalkojen vetämien kehon vetovoimien kautta, hämähäkeissä lyyränmuotoiset elimet palvelevat tätä tarkoitusta, jotkut hyönteiset havaitsevat painovoiman vetämisen antenneissa Johnstonin elinten kanssa. Vedessä elävillä äyriäisillä ei usein ole juurikaan eroja tiheydessä ympäröivään väliaineeseen verrattuna (ne voivat kellua vedessä). Siksi he ovat kehittäneet omat raskaat aistielimensä, statokystat . Nämä koostuvat kapselista, jossa on lukuisia sisäänpäin osoittavia hiussoluja. Sulatusprosessin aikana tähän kapseliin lisätään muutama hiekkajyvä, jotka painavat hiuksia toisella puolella osoittavat painovoiman suunnan. Se toimii lähes täysin samalla tavalla kuin selkärankaisten aistielimet. Statokystat sijaitsevat enimmäkseen perusantenneissa, mutta joissakin ryhmissä myös kehon päässä uropodeissa tai telsonissa.

Kuulla

Ääniaaltojen havaitseminen on värähtelytajun erityinen muoto. Lukuisat niveljalkaiset voivat käyttää samoja hiusantureita, joilla he havaitsevat ilman liikkeet (esim. Lähestyvästä saalistajasta) tai tärinää. Joillakin todellisilla hämähäkeillä tällainen äänihavainto trichobothrialla on todistettu. Vuonna hyttysiä , urokset tunnistaa naisilla ääni, joka syntyy nopea värähtely siipien (ja että ihmiset voivat kuulla myös). Tätä tarkoitusta varten antennit ovat suurentuneet, kuuloelin on Johnstonin elin. Akustinen kommunikaatio trichobothrian kanssa havaittujen värähtelyjen kautta on myös osoitettu flagelloidussa skorpionissa ja voi olla laajalle levinnyt. Hyönteisten osalta näiden läheisemmin toimivien hiukkasten liikkeen havaitsemiseen perustuvien antureiden lisäksi on kehitetty erityisiä elimiä, jotka reagoivat myös paine -eroihin eli havaitsevat ääniaaltoja kuten selkärankaisten korvat, näitä kutsutaan tärykalvoiksi . Vihollisten havaitsemisen lisäksi äänentunnistusta käytetään heinäsirkkojen ja sirpaleiden (ja mahdollisesti vesivirheiden) sukupuolen tunnistamiseen, jotka voivat myös tuottaa ääniä. Loiskärpäset ovat hyödyntäneet tätä kehittämällä tärykalvoja, jotka voivat myös kuulla sirkujen lauluja, joihin he voivat hakea munia. Useimmat hyönteiset, joilla on täryelimiä, käyttävät niitä vain yhteen tarkoitukseen: kuulla lepakoiden ultraäänitunnistusäänet. Tämä kyky on kehittynyt toisistaan riippumatta seitsemässä perhosperheessä, kalastuskauhuissa, nauhoissa ja kahdessa kovakuoriaisten ryhmässä (tiikeri- ja skarabeuskuoriaiset). Tympanic -elimet ovat joka tapauksessa modifioituja chordotonal -elimiä, joissa aistisolut sijaitsevat kehon sisällä olevissa ilmataskuissa (suurentunut henkitorvi). Asento on erittäin erilainen: vatsassa (sirpaleet, useimmat perhoset, lyhyen antennin kauhut, tiikeri-kovakuoriaiset), rintakehässä (pöllön perhoset, kalastus kauhut), jaloissa (pitkien antennien kauhut), siivet (parvet, nauhat), pään takana (kärpäset, Scarab -kovakuoriainen), suuosissa (parvekset). Vaikka monet ryhmät voivat kuulla vain kapean taajuuskaistan ultraäänessä, joillakin on hienostunut etäisyys ja suuntaava kuulo.

Vain muutaman vuoden ajan on osoitettu, että rapuja ( Decapoda ) on myös kuulo. Nämä voivat havaita noin 1003000 hertsin matalataajuisia ääniaaltoja statokystiensä kanssa.

Kemialliset aistit

Kemiallisia aistielimiä lähelle suuntautumista (makuaistia) ja kaukaa suuntautumista varten (hajuaisti) esiintyy kaikissa niveljalkaisissa suuren määrän sensillalajeja. Erityisesti kaikissa ryhmissä, joilla ei ole pitkälle kehittyneitä silmiä, se on yleensä tärkein ruoka -aine. Lisäksi sosiaalinen viestintä ja sukupuolten tasapaino monissa niveljalkaisissa perustuvat feromoneihin , jotka havaitaan kemiallisten aistielinten kautta. Tärkeimmät aistielimet kemialliselle suuntautumiselle ovat yleensä antennit, usein myös napit (kämmenten) ja ulommat (distaaliset) jalkalenkit. Jos antenneja ja painikkeita ei ole, jalkojen reseptorilaitteet voivat olla yhtä rikkaita, kuten: B. flagellum -hämähäkkien kanssa . Lisäksi monilla niveljalkaisilla on kemialliset anturit hajallaan koko kehon pinnalle. Niveljalkaisten antennista löytyy säännöllisesti useita satojatuhansia kemoreceptoreita.

Aistit, erityisesti antennit, on jaettu morfologiansa mukaan kahteen eri ryhmään, hiusherkät ja kuoppa-aistit, jotka on yhdistetty siirtymillä (nastan muotoiset tai kartiomaiset lisäosat, jotka sijaitsevat kuopassa). Lisäksi erilaiset hiukset erotetaan niiden morfologian mukaan, nimittäin kupumainen (campaniformia), pullon muotoinen (ampullacea), kartiomainen (baseonia) ja useat muut tyypit. Vaikka reseptorien muoto liittyy toimintaan, on osoitettu, että samanmuotoisilla aistielimillä on eri tehtävät eri eläinryhmissä. Kaikille kemoreseptoreille on tyypillistä, että niiden pinta on huokosten peitossa (mikro -nanometrialueella). Sensillen ontto sisäosa (luumen) on kosketuksissa ulkomaailmaan näiden huokosten kautta. Sisään hajautuvat molekyylit rekisteröivät erikoistuneet hermosolut, jotka edustavat todellisia aistisoluja. Hyvin usein yksittäinen aistihius voi käsitellä erilaisia aistivaikutelmia, esim. B. yhdistettynä kemo- ja mekanoretseptorina, harvoin jopa kolme (trimodaalinen). Yleensä viidestä kymmeneen erilaista sensillaa voidaan erottaa morfologisesti antennilla.

Ruoan hankintaan käytettävillä sensilleillä on tyypillisesti suhteellisen laaja, mutta melko erilainen aistialue eri solujen välillä monille liukoisille tai haihtuville aineille, kuten aminohapoille, peptideille, sokereille, nukleotideille tai amiineille. Vastaava aine voidaan sitten määrittää eri antureiden virityskuvion perusteella (samanlainen kuin ihmisten makuaistin). Lisäksi on olemassa erittäin erikoistuneita antureita lähettimille (feromoneille), jotka havaitsevat vain tämän yksittäisen aineen.

Hiilidioksidianturit

Monilla niveljalkaisilla, kuten perhosilla, hyttysillä, hummereilla, tuhatjalkaisilla ja punkkeilla, on erityiset anturit, jotka reagoivat erityisesti hiilidioksidiin. Useimmiten kyse on antennin sensilla (usein pullonmuotoinen sensilla), mutta tähän tarkoitukseen on kehitetty myös erityisiä aistielimiä pään pinnalla, esim. B. Millipedes. Tämän aistiesityksen biologinen tarkoitus on z. B. löytäessään isännän verta imevistä lajeista tai välttämällä tukehtumisreaktioita maaperässä asuvissa lajeissa, jotka elävät kapeissa onteloissa.

Kosteus- ja lämpötila -anturit

Vaikka tarkkaan ottaen nämä eivät ole kemiallisia aisteja, niveljalkaiset havaitsevat ne käyttämällä samanlaisia rakenteita. Kartiomaiset aistit palvelevat usein molempia ominaisuuksia, usein jopa yhdistettyinä toisiinsa. Erikoistuneet " tulikuoriaisen " Melanophila -infrapunasäteilyn ilmaisimet ovat tulleet tunnetuksi . Nämä eläimet voivat havaita metsäpalot jopa 12 kilometrin päässä, ja ne kohdistuvat erityisesti munimaan munia hiiltyneeseen puuhun.

Magneettinen ja sähköinen tunne

Maapallon magneettikentän havaitseminen on laajalle levinnyt eläinkunnassa ja se on myös osoitettu monilla niveljalkaisilla. Solunsisäisiä rautaoksidipartikkeleita käytetään havaitsemiseen, kuten on osoitettu esimerkiksi sosiaalisissa hyönteisissä ja taskurapuissa. Magneettista tunnetta käytetään kaikissa tapauksissa suuren mittakaavan suuntaamiseen avaruudessa.

Vaikka aiemmin luultiin, että niveljalkaisilla ei ole sähkökenttien tunnetta, nyt on voitu osoittaa tämä tunne äyriäisissä. Herkkyydeltään se on kuitenkin suuruusluokkaa huonompi kuin monien kalalajien erittäin kehittyneet sähköiset aistielimet. Vielä ei ole selvitetty, mihin raput käyttävät järkeä; olisi mahdollista osallistua alueelliseen suuntautumiseen tai saalistajien havaitsemiseen.

Jäljentäminen

Sukupuolinen dimorfismi

Vaikka toisaalta monissa niveljalkaisissa urokset ja naaraat voidaan erottaa vain sukupuolielinten perusteella, toisaalta eri lajien sukupuolet eroavat myös huomattavasti ulkoisesti.

Eräs esimerkki kirkas väri eroja sukupuolten välillä voidaan löytyy suuri kultainen terrieri ( Chrysochraon dispar ) päässä järjestys lyhyen antennit terrors . Toinen esimerkki selvästi korostunut seksuaalinen dimorphism on kampasarviset ( tamminkainen ) päässä järjestys kovakuoriaisia . Täällä uroksilla on merkittävästi suurentuneet sarvimaiset alaleuat, joilla he taistelevat toisiaan vastaan vähemmän näkyvistä naaraista.

Joillakin lajeilla on kääpiö miehiä, jotka ovat huomattavasti pienempiä kuin naisilla, esimerkiksi Swan ( Euproctis similis ) päässä järjestys perhosten tai ampiaisen spider ( Ampiaishämähäkki ) päässä järjestys spider .

Hyönteisiä on monia tapauksia, joissa koirasta siivekäs toisin kuin naisilla, esimerkiksi yhteisen torakka ( Blatta orientalis ) päässä järjestystä torakat tai oratuomenmarja-harja koi ( täplätupsukas ), perhonen. Äärimmäisessä tapauksessa naaras on toukkainen ja melko suuri, kun taas uros pystyy lentämään, täysi, kehittynyt ja sillä on huomattavasti paremmin kehittyneet aistielimet. Esimerkki tästä on pieni koi -koi ( Heterogynis penella ), myös perhosten luokasta .

Houkuttelevat houkuttelevat strategiat

Niveljalkaisilla on kehitetty erilaisia tapoja houkutella vastaavaa seksikumppania.

Monissa perhosissa naarailla on yksinkertaiset langanmuotoiset antennit, kun taas uroksilla on kammatut antennit, koska ne käyttävät suurempaa pinta-alaa voidakseen havaita naisen seksuaalisen houkuttelevuuden mahdollisimman kaukaa.

Muut lajit käyttävät visuaalisia signaaleja: Joten urosheiluttavat viulurapuja lisääntyneillä saksilla, tulikärpäset houkuttelevat parinsa lajeittain spesifisen salaman rytmin mukaan.

Myös ääniä käytetään: susihämähäkkejä, jotka koskettavat koputussignaaleilla. Jättiläiset rapuhämähäkit houkuttelevat naaraita värähtelemällä pintaa, jolla he istuvat. Pitkän tunteen kauhut sirkuttavat ( stridulation ).

Parittelu ja lannoitus

Useimmilla niveljalkaisilla on sisäinen lannoitus. Poikkeuksia kuten Limulus ovat harvinaisia. Siittiöt yhdistetään usein spermatoforiin, jonka naaras ottaa vastaan tai uros kiinnittää naaraan tai naaraan. Joillakin lajeilla jalat ovat siksi muuttuneet gonopodiksi , joita käytetään lannoitukseen. Spermatoforit avautuvat usein kauan parittelun jälkeen munasolujen hedelmöittämiseksi.

Joillakin hyönteisillä urosten sukupuolielimet vastaavat vain saman lajin naaraita (lukko ja avainperiaate), joten hedelmöitys eri ulkoisesti erottamattomien lajien välillä ei usein ole mahdollista vain tästä syystä. Joskus naaraat syövät urokset parittelun jälkeen, kuten suuren kulmahämähäkin tapauksessa .

Erityismuotoja sukupuolten koulutuksessa

Partenogeneesi on melko yleistä niveljalkaisilla. Sitä esiintyy joillakin punkkeilla (Acari), taskuravuilla (äyriäiset) ja hyönteisillä. Esimerkkejä tästä ovat suuret sahahyönteiset ja kirvojen kesäsukupolvet , ja siivekäs sukupuoli -eläimet ilmestyvät syksyllä.

Hermaphroditismi on harvinainen poikkeus niveljalkaisten keskuudessa. Cyatura carinate ( Isopoda ) ja monet snapbacks (Tanaidacea) ovat ensin naaraita ja sitten miehiä (protogynous hermaphrodite).

Hautojen hoito

Hautojen hoidossa on olemassa kaikki niveljalkaisten variantit, munien asettamisesta vapaaseen veteen ilman hoitoa, eläviin eläimiin, kuten Euscorpius mesotrichus .

Hyönteiset munivat usein munansa rehukasveille. Endoparasiitit, kuten puu -ampiaiset ja tavallinen tammi -sappi -ampiainen, panivat ne suoraan isäntään. Nainen luola hämähäkkejä ja vapina hämähäkit suvun Pholcus peittävät munat web ja kuljettaa muna koteloida heidän kanssaan. Naaras rapuja kuljettaa munat kiinni kehon niitä, kunnes ne kuoriutuvat. Jotkut lajit, kuten korvatulpat, vartioivat muniaan suojatussa luolassa, kunnes ne kuoriutuvat.

Samoin kuin pussieläimillä, puuntäillä on rintatasku, jossa he kantavat poikasensa ympäri, kuten on kuvattu kellarikerroksen ja vesipuun täille . Täplikäs jälkikasvua vika paitsi vartijoita ja suojaa munia, myöhemmin myös johtaa nuoren ruokaan kuin ankka sen nuoren yhteen tiedostoon. Jotkin lajit kuten yhteisen earwig ja töyhtötiainen hämähäkkien sekä useimmat kolonisoitumaan hyönteisiä mennä vieläkin pidemmälle hautoo huolellisesti ja rehujen poikasia.

kehitystä

Niveljalkaisten munissa alkion kehitys alkaa täydellisellä pilkkoutumisella, jos munasolut ovat vähäisiä, ja pinnallisella pilkkoutumisella eri kohdissa munasoluja, joissa on paljon keltuaista. Pinnallisessa rypytyksessä keltaisen ympärille muodostuu pallomainen, yksisoluinen kerros, jossa on usein lukuisia soluytimiä, mutta ilman solurajoja ( syncytium ). Seuraavaksi solut siirtyvät keltuaisen toiselle puolelle ja muodostavat siellä itävän levyn, josta alkio nousee.

Vain lähinnä vesieliöille ryhmissä ei ensisijainen toukka luukku munasta, lisäksi useimmissa äyriäiset, nämä ovat maasiirat robotit kuuluvien leukakoukulliset . Äyriäisissä kuoriutuvat segmentit, joissa on kolme raajaparia (ensimmäisen ja toisen antennin ja alaleuat ), kuten nauplius -toukkia , puuliuskahämähäkkejä , joissa on kolme segmenttiä (cheliforaiden, palpien ja hautojen jalkojen kotelot) protonymphone -toukina. Seuraavissa hampaissa lisää segmenttejä lisätään takakasvualueelle. Näiden segmenttien raajat luodaan usein vain jakamattomina silmukoina ja ne saavat toiminnallisen muodon vasta vähitellen jatkokäsittelyn aikana. Jo olemassa olevien eturaajojen raajat uudistetaan myös myöhemmän karvanpoiston aikana, joissakin tapauksissa ne sulavat (ts. Ne ovat toukoissa, mutta eivät aikuisilla eläimillä). Äyriäisten tapauksessa eläin voi pitkän kehitystyön aikana, jossa on lukuisia hampaita, kulkea peräkkäin useiden anatomisesti ja toiminnallisesti täysin erilaisten toukkien muodossa, joilla on erilainen elämäntapa. Tämä kehitys, joka alun perin kehitettiin niveljalkaisille, joissa aikuisen eläimen segmenttien määrä saavutetaan vähitellen, tunnetaan anamorfoosina (tai anamerismina ). Alkuperäisessä tapauksessa kuhunkin sulaan lisätään täsmälleen yksi segmentti. Monissa niveljalkaisissa, joilla on anamorfinen kehitys, useita uusia segmenttejä voi syntyä yhdessä vaiheessa.

Monissa ryhmissä tätä alkuperäistä kehitystä muuttaa se, että varhaiset kehitysvaiheet kulkevat jo munassa, joten ensimmäinen vapaasti elävä toukkavaihe on jo kehittyneempi (jopa vapaasti elävät nauplius-toukat monet äyriäiset eivät syö mitään). Se, että nämä ovat muunnettuja muotoja, voidaan osoittaa esimerkiksi sillä, että alkio irtoaa kynsinauhasta sopivassa vaiheessa. Lopuksi, useissa ryhmissä toisistaan riippumatta kävi ilmi, että kaikki alkion toukkavaiheet läpäistiin tai kehitystä muutettiin kokonaan niin, että näistä vaiheista ei jäänyt jälkiä. Näissä tapauksissa nuori eläin kuoriutuu munasta, jonka muoto vastaa suurelta osin aikuisen muotoa. Tämä tapaus on sääntö maanpäällisten niveljalkaisten kanssa, koska naupliusta tai protonyymiä vastaavat vaiheet eivät olisi tässä elinkelpoisia. B. myös äyriäisiin kuuluville hummereille. Jos ensimmäisessä vapaasti elävässä toukkassa on jo kaikki aikuisen eläimen segmentit, puhutaan telomorfoosista (tai telomerismista). Kehitystä ilman (ensisijaista) toukkavaihetta kutsutaan suoraksi kehitykseksi. Toukat, jotka vastaavat suurelta osin organisaationsa aikuisia eläimiä, osoittavat myös esimerkiksi Cheliceratan kuuluvia pääasiassa meren hevosenkengän rapuja . Suora kehitys on tyypillistä mm. B. kaikille todellisille hämähäkeille ja primitiivisemmille hemimetabolisille hyönteisille. Kun kyseessä ovat kuusijalkaisiin kuuluvat tuhatjalkaiset ja jalkojen maistaja ( Protura ) , kuoriutunut eläin vastaa muodoltaan ja elämäntavaltaan suurelta osin aikuista, mutta muita segmenttejä muodostuu myöhemmillä hihoilla.

Holometabolisille hyönteisille on ominaista täysin erilainen kehitys. Niiden kanssa toukka on kehittynyt toissijaisesti, jolla on täysin erilainen muoto ja elämäntapa kuin imagolla. Näiden toukkavaiheiden alkuperää ei ole täysin ymmärretty; se voi palata prolaariksi tunnettuun vaiheeseen, joka monissa hemimetabolisissa hyönteisissä työnnetään alkion ja varsinaisen ensimmäisen toukkavaiheen väliin. Holometabolisen toukan kudos on suurelta osin liuennut lepovaiheessa, nukke, ja imago on rakennettu kokonaan uudelleen silmujen kaltaisista rakenteista (kuvitteelliset levyt).

Luukku vain muutamilla segmenteillä (anamorfoosi)

ja saavuttavat lopullisen segmenttimäärän vasta kuoriutumisen jälkeen.

Sinivihreä neito ( Aeshna cyanea ), juuri kuoriutuva, toukkakuorinen

Kun kaikki segmentit (telomorfoosi) poistuvat, jätä muna

Hyönteisissä on kaikki siirtymät sellaisten muotojen välillä, jotka jo luovat kaikki tai lähes kaikki alkiosegmentit samanaikaisesti ("pitkä alkio"), ja ne, joissa anamorfoosi on säilynyt alkion kehityksen aikana munassa ("lyhyt alku") ).

korkeus

Useimmat niveljalkaiset ovat pieniä eläimiä. Vaikka ne ovatkin kokonsa puolesta päällekkäisiä selkärankaisten kanssa , ne ovat ylivoimaisesti merkittävästi pienempiä kuin nämä. Mikä on muuten niin monimuotoisten ja menestyvien niveljalkaisten kehon koon yläraja, on vanha kiistanalainen kysymys. Yksi teoria viittaa siihen, että suurin rajoitus johtuu eksoskeletonista. Exoskeletoniin perustuva fysiikka pystyy periaatteessa melkein mihin tahansa kokoon, varsinkin kun syvät syvennykset (nimeltään apodemes) lihasten kiinnityspisteinä siirretään sisään. Mutta eksoskeletonin Achilles -kantapää on kiintymisvaihe. Erityisesti maalla elävät jättiläiset niveljalkaiset sulaisivat kirjaimellisesti oman painonsa alla sulatuksen aikana. Toinen teoria pitää päärajoituksena avointa verenkiertoa ja vähemmän tehokasta hengitysjärjestelmää verrattuna selkärankaisiin. Yksi argumentti tälle näkemykselle on, että jättiläisiä hyönteisiä, joiden ruumiit olivat huomattavasti suurempia kuin viimeaikaiset muodot, ilmestyi paleozoikan ajanjaksoilla, jolloin hapen osapaine ilmakehässä oli huomattavasti korkeampi kuin nykyään. Maalla elävät niveljalkaiset hengittävät ilmatäytteisten putkien (henkitorven) kautta, kun taas veri ei ole vähäistä hapen kuljetuksessa, mutta se on paljon vähemmän tärkeä kuin selkärankaisilla. Toisin kuin jotkut ovat sitä mieltä, henkitorven ilmakuljetukset eivät ole puhtaasti passiivisia, mutta eläimet voivat tarkoituksella puristaa niitä yhteen ja nopeuttaa siten merkittävästi hengitystä. Siitä huolimatta henkitorven halkaisijan suhteettoman suurentaminen on todennäköisesti tarpeen kehon koon kasvaessa, vaikutus näkyy erityisesti jaloissa. Tämän seurauksena jossain vaiheessa ei enää ole tarpeeksi tilaa muille elintärkeille elimille. Samaan aikaan avoin verenkierto ei salli verenpaineen merkittävää nousua, joten veren kautta tapahtuva hapen kuljetus voidaan optimoida vain vaikeasti. Kolmas teoria olettaa, että niveljalkaisten paljaiden hermokuitujen vuoksi, joita Schwann -solut eivät peitä , reaktionopeus on liian hidas, kun keho on korkeampi. Kuitenkin, myeliinituppia on havaittu myös äyriäisissä. Niveljalkaisissa on myös jättimäisiä kuituja, jotka voivat saavuttaa samat suuret siirtonopeudet kuin selkärankaisten hermot elintärkeitä liikkeitä varten (esim. Lentorefleksit). On mahdollista, että selkärankaisten esiintyminen merkitsee sitä, että laajentuminen ei enää tarjoa mitään ekologisia etuja, koska käytettävissä oleva markkinarako on jo täynnä. Kehon suurentaminen ei tarjoa vain etuja. Merkittäviä haittoja ovat z. B. Kehitysajan pidentyminen (ja siten pidempi sukupolven aika), korkeammat ravitsemustarpeet lisääntyneen aineenvaihdunnan ja siten lisääntyneen lepo -aineenvaihdunnan vuoksi, lisääntynyt riski joutua saalistajien uhriksi. Se, onko olemassa sellainen asia kuin optimaalinen kehon koko kullekin rakennussuunnitelmalle ja missä se mahdollisesti olisi niveljalkaiselle, on avoin kysymys tieteessä. On kuitenkin huomattava, että senttimetreillä on enemmän keskikokoisia niveljalkaisia, joiden kehon koko on kuin suuria ja hyvin pieniä.

Suurin tunnettu elävä niveljalka on merirapu, japanilainen jättiläisrapu . Kämmen varas ( Birgus latro ) on suurin maa-elävät tyypillinen niveljalkaisten, joiden pituus on enintään 40 cm ja massa on korkeintaan 4 kg. Erityisen pieniä niveljalkaisia (noin 0,1 millimetriä) löytyy muun muassa punkkeista, jousipyrstöistä ja jalkateristä. Pienimmät hyönteiset (loiset hymenoptera) ovat tuskin suurempia 0,15 mm. Monet elinjärjestelmät ovat pienentyneet näissä kääpiömuodoissa. Myös vartalon ja jalkojen segmentointi on yleensä epäselvää.

Elämäntavat

Niveljalkaiset asuvat lähes kaikissa tunnetuissa elinympäristöissä ja niillä on laaja valikoima ekologisia kapeita alueita . Siksi niveljalkaisia voidaan pitää maailman menestyneimpänä eläinjärjestyksenä.

Vesi ja maa

Alkuperäiset niveljalkaiset, kuten trilobiitit, asuivat meressä. Nykyään elävistä (viimeaikaisista) ryhmistä äyriäisillä on suurin osa meren edustajista. Cheliceraattien joukossa puulinkkuhämähäkit ja hevosenkengänraput ovat kaikki merellisiä, melkein muita lajeja muista ryhmistä (poikkeus: muutama meripunkki). Kumpikaan tuhatjalkaisia eikä hexipedes ovat tuottaneet todellisia meren edustajia, muutamia hyönteislajien kuten Clunio hyttynen ovat vain tunkeutuneet laskuveden.

Lukuisat äyriäiset elävät myös makeassa vedessä, vaikka on ryhmiä, jotka ovat paljon lajirikkaampia makeassa vedessä kuin meressä, kuten B. kidukset . Leuan alla punkit makean veden punkkeineen tunkeutuivat toissijaisesti makeaan veteen, eli heidän esi -isänsä asuivat maalla. Makeassa vedessä elävät lukuisat hyönteislajit voidaan jäljittää myös maalla eläviin esi-isiin. Tämä näkyy mm. B. koska niillä on henkitorven hengitysjärjestelmä , kun taas pääasiassa vesieläinten äyriäiset hengittävät kiduksilla. Monet vedessä hyönteisten toukkia, kuten toukkien mayflies tai dragonflies ovat kehittäneet toissijainen kidukset jälleen, mutta nämä läpi kulkee (ilmatäytteinen) henkitorvet. Monet hyönteisten toukat imevät happea vain ihon läpi; joillakin on yksinkertaiset putkikynät, jotka on täytetty hemolymfillä pinta -alan lisäämiseksi .

Monet makean veden niveljalkaiset todella hengittävät ilmaa. Heillä on sitten henkitorvi, jossa on avoimet leimat. Jotkut voivat "täyttyä ilmassa" snorkkelin kaltaisilla hengitysputkilla veden pinnalla, kuten lannan mehiläisen toukka . Toiset elävät ilmakuplassa, kuten vesihämähäkki, tai pitävät ilmakuorta kehon pinnalla, kuten keltainen kovakuoriainen .

Valtaosa hyönteisistä elää maassa, lähes kaikki hämähäkit ja kaikki tuhatjalkaiset. Jotkut rapujen kehityslinjat ovat toisistaan riippumatta siirtyneet toissijaiseksi maaseudun elämään. Ovat parhaiten sopeutuneet elämään maalla, kun taas maanpäälliset isopodit , kun taas maanpäällisten desapodien (kuten erakkoraput ja maaraput ) ja amphipodien on ainakin palattava lisääntymään vedessä.

Liikunta

Selkärankaisten lisäksi niveljalkaiset ovat ainoa eläinvaltakunnan ryhmä, joka on tuottanut organismeja, jotka kävelevät jaloilla (eli eivät vain työnnä itseään eteenpäin). Niveljalkaisten jalan toiminta on täsmälleen sama vesi- ja maanmuodoille. B. jalkojen perusteella ei ole mahdollista päättää, oliko fossiilisesti säilynyt laji vesi- vai maalla. Vain muutama ryhmä luopui jaloistaan toissijaisesti, enimmäkseen loisia. Monilla äyriäisillä raajoilla on kaksi tehtävää samanaikaisesti: ne palvelevat sekä liikkumista että ruoan hankkimista. Anatomisesti voimakkaammin johdetuissa, nykyaikaisemmissa muodoissa nämä toiminnot ovat yleensä erillisiä, eli eri raajat ovat erikoistuneet yhteen tai toiseen toimintoon. Useimmat evoluution vesilinjat ovat tuottaneet kelluvia muotoja. Uimaelimet on yleensä muotoiltu uudelleen ja erikoistuneet raajat. Jotkut äyriäislinjat ovat kehittäneet lähentyvät lehtijalat, jotka eivät enää sovellu kävelyyn. Lomakkeet kuuluvat sen eläinplanktonin (paitsi äyriäiset joitakin punkkeja ja hyönteisten toukkia) ovat pysyviä uimareita. Siipien kehittäminen oli erittäin tärkeää hyönteisten säteilylle . Lentämiskyvyn hankkiminen oli luultavasti keskeinen piirre, joka teki lentävistä hyönteisistä ylivoimaisesti lajipitoisimman organismiryhmän koko planeetalla. Toisin kuin pysyvät uimarit, pysyviä lentäjiä ei ole. Kuitenkin z. B. monet sudenkorentojen tyypit eivät kävele jaloillaan, ne vain pitävät kiinni ja hankkivat ruokaa. Usein ei oteta huomioon, että hämähäkit ovat myös kehittäneet tietyn lentämiskyvyn. Nuorten hämähäkkien lentäminen erityisesti hämähäkkisilkin langalla (" ilmapalloilu "), jonka he ovat vapauttaneet itse, mahdollistaa niiden leviämisen nopeasti kaikkiin sopiviin elinympäristöihin. Jotkut kehityslinjat ovat kehittäneet erityisiä liikkumismuotoja. Monet lajit, kuten hyppääminen hämähäkkejä , kirput, ja hyppyhäntäiset voi hypätä hyvin. Muotoja ryömiä kuten etanat, kuten toukkia etana koi, ovat harvinaisia .

Ravitsemusmuodot

rosvo

Monet rapuja, useimmat hämähäkit ja erilaiset hyönteiset ovat saalistajia.

Parasitismi eläimillä

Monet lajit imevät verta, kuten hirvi täi lentää vuonna peura , The punainen siipikarja punkki vuonna linnuissa , kalatäit vuonna kalan tai Varroa punkki on tarhamehiläinen . Toukka on punaisella sametilla punkki kiinnittyy hyönteisiä samanlainen puu rasti ( puutiainen ) ihmisillä.

Korvatulehdus johtaa punkkiin . Karvatupen punkit elävät nisäkkäiden karvatupessa ja höyhenpunkit lintujen höyhenissä. Monet näistä lajeista ovat vaarattomia isännälle, toiset aiheuttavat karjaa .

Perhoset elävät nisäkkäiden vatsassa, nenässä ja kurkussa ja / tai keuhkoissa.

Ichneumon -ampiaiset ovat sisäisiä loisia, jotka johtavat uhrin kuolemaan, siksi niitä kutsutaan parasitoideiksi .

Kasvien ravitsemus

Eri lajit, kuten hämähäkki punkit ja kirvat imevät kasveja.

Monet perhoset , mehiläiset ja monet muut eläimet elävät kukkivien kasvien mesi.

Toukkia perhosia ja kovakuoriaisten syövät kasvien lehdet. Sappi -ampiaiset munivat munansa kasvien sisälle.

Tunkeutuja hyönteisten tiloissa

Tilaa muodostavilla hyönteisillä on monimutkainen hajuyhteys, jota jotkut lajit hyödyntävät päästäkseen muiden hyönteisten tiloihin turvallisesti.

Kallo-and- neck haukka syötteet hunajaa suoraan kennosto - mehiläiset oletettavasti eivät hyökkää sitä takia tuoksuvien maskin näkymättömyys.

Ichneumon eumerus loistaudit ampiainen on hyperparasite : se parasitizes yhteinen katkeron sininen ant ( Maculinea rebeli ), joka parasitizes muurahaisia itse.

Sieniviljely ja lemmikkieläinten pitäminen muurahaisille

Jotkut muurahaiset kasvattavat sieniä, kuten lehtileikkurin muurahaisia, tai pitävät kirvoja lemmikkeinä, kuten punainen puumuurahainen ( Formica rufa ) tai musta puutarhamuurahainen ( Lasius niger ). Muurahaisia ovat hyvin erilaisia ja mielenkiintoisia suhteita bluebirds , joka voi vaihdella symbioosin loissairaus.

Järjestelmällisyys

Ulkoinen järjestelmä

Niveljalkaisten järjestelmä perustuu perinteisesti pääasiassa ulkoiseen kehon rakenteeseen segmenttien ja raajojen järjestyksellä. 1990 -luvun lopusta lähtien analyysiin on sisällytetty yhä enemmän hermoston piirteitä, molekyylisukuja ja kehitysgeenisiä piirteitä sekä muita ominaisuuksia, kuten esim. B. siittiöiden hieno rakenne. Tämän seurauksena monet perinteisen järjestelmän ryhmät, joiden uskottiin olevan erittäin turvallisia, oli muutettava tai hylättävä. Tärkein tulos "uusi" järjestelmä on jako protostomia kahteen suuria ryhmiä Ecdysozoa ja Lophotrochozoa . Jos tämä malli, joka on sittemmin vakiintunut eri tavoin, on oikea, annelidimadot (Annelida) eivät voi olla niveljalkaisten (sis.) Sisarryhmä. Tätä ryhmittymää ( nivelletyt eläimet tai nivelet) pidettiin aiemmin hyvin suojattuna. Uusimmat tulokset osoittavat, että sekä pääsegmenttien muodostumista että kehon lisälaitteiden (jalkojen tai parapodia) kehitystä hallitaan hyvin samalla tavalla molemmissa ryhmissä. Koska tämän monimutkaisen sekvenssin lähentyminen ei vaikuta kovin todennäköiseltä, on mahdollista, että Ecdysozoan ja Lophotrochozoan ("Ur-Protostomier") yhteinen esi-isä tai jopa sen yhteinen esi-isä Deuterostomian kanssa ("Ur-Bilaterier") oli segmentoitu. Tämän oletuksen ongelma on kuitenkin se, että useissa segmentoimattomissa eläinfylaissa segmentoinnista olisi silloin pitänyt luopua toissijaisesti monta kertaa toisistaan riippumatta. Nykyiset tutkimustulokset eivät riitä vastaamaan tähän kysymykseen.

Ecdysozoa-alueella Panarthropodan sisarryhmä on madon kaltaisten eläinten taksoni, jolla on kiinteä, määräajoin kuorittu kehonkuori ja "aivot", jotka ympäröivät ruoansulatuskanavaa renkaassa, joka on nimetty tämän ominaisen Cycloneuralian mukaan. Toinen yhteinen piirre on osa suusta, joka voidaan kääntää lähes kaikkiin ryhmiin. Panarthropodan muodostavien kolmen ryhmän välinen suhde on epäselvä: tardigrade, columbus, niveljalka. Vaikka useimmat taksonomit pitävät nykyään sisarryhmäsuhdetta niveljalkaisten ja kolumbuksen välillä todennäköisempänä, niveljalkaisten ryhmittely tardigradilla on edelleen lukuisia seuraajia. Tardigraden ja kolumbuksen (perinteinen) ryhmittely yhteiseksi sisarryhmäksi mainitaan harvemmin, mutta sitä ei myöskään voida sulkea pois.

Sisäinen järjestelmä

Viimeaikaisten tutkimusten mukaan nivelletyt eläimet on jaettu seuraaviin monofyyttisiin ryhmiin:

Kuuden palon ryhmittely äyriäisten kanssa on nyt melko hyvin turvattu lukuisilla riippumattomilla molekyylisukupolvilla, ja sitä tukee myös hermoston ja silmän anatomia. Vaikka useat tutkimukset tukevat äyriäisiä monofiilisesti, näyttää nyt todennäköisimmältä, että nämä ovat parafyleettisiä kuusijalkojen suhteen, toisin sanoen kuusijalat liittyvät läheisemmin joihinkin syöpäjärjestyksiin kuin toisiinsa. Kuusijalkaiset eläimet olisivat sitten jotain äyriäisten linjaa, jotka olivat siirtyneet maan elämään. Vielä ei ole selvää, mitkä äyriäiset voisivat olla kuusijalkojen sisarryhmä (toisin sanoen lähinnä sukua äyriäisille). Mahdollisia ehdokkaita ovat "korkeammat" rapuja ( kuoriäyriäiset ), The Gill-palkoja (kidusjalkaiset) tai muinainen airojalkaiset ja kilpipäiset . Aiemmin suositeltu kuusijalkojen ryhmittely tuhatjalkaisiin ("Atelocerata" tai " Tracheata ") näyttää nyt tuskin uskottavalta. Tärkeimmät yhtäläisyydet näiden kahden ryhmän välillä ovat oletettavasti kahden yhteisen maaseudun elämäntavan lähentyminen. Tärkeä anatominen argumentti, samanlainen pään rakenne molemmissa ryhmissä, joissa on purevat alaleuat ja toisen antennin regressio, on vain heikko perustelu. Sillä välin, epäilykset, että Collembola ( hyppyhäntäiset ) voi laskeutua äyriäis- toisistaan riippumatta Hexapoda, jolloin Hexapoda olisi myös paraphyletic verrattuna äyriäiset, ei ole vahvistettu.

Tuhatjalkaisien asema on edelleen kiistanalainen. Morfologisten löydösten perusteella yhdistelmää Tetraconatan kanssa Mandibulata -ryhmän muodostamiseksi pidettiin vakiintuneena. Aivan yllättävää, jotkut molekyylipuut olivat läheisemmin sukua Cheliceratalle; syntynyttä ryhmää, jolle ei alun perin ollut morfologisia argumentteja, kutsuttiin siksi nimellä "Paradoxopoda" (myös: Myriochelata). Uudemmat molekyylisukupolvet, jotka perustuvat parannettuun dataan, tukevat jälleen pääasiassa alaleukahypoteesia, mutta havainnot eivät suinkaan ole yksiselitteisiä. Lisäksi on esitetty morfologinen argumentti Paradoxopodan hyväksi (hermoston alkion kehityksen vuoksi), kun taas muut neuroanatomiset tutkimukset tukevat alaleukaa. Vaikka tilannetta ei voida missään tapauksessa pitää selkeytettynä, uusimmat tiedot tukevat pääasiassa mandibulataa. Sillä välin on oletettu, että ribosomaalisen RNA: n perusteella perustetut sukutaulut - jotka muodostivat olennaisen perustan Paradoxopoda -hypoteesille - eivät sovellu ongelman ratkaisemiseen.

Muut hypoteesit ovat vain historiallisesti kiinnostavia, esim. B. yhteenveto kaikista ryhmistä, joilla on yksihaaraiset jalat (eli ilman halkeamia ), nimellä "Uniramia" tai (erityisen suosittu paleontologien keskuudessa) äyriäisten ja Cheliceratan liitto ("Schizoramia").

Tästä seuraa seuraava hypoteesi suhteista (ilman fossiilisia ryhmiä):

 Niveljalkaisten   (niveljalkaisten) 
 Alaleuan eläimet   (mandibulata) 

Tuhatjalkainen ( myriapoda )


 Pancrustacea 

Äyriäiset (äyriäiset)


   

Kuusijalat (Hexapoda, mukaan lukien hyönteiset )




   

Leuankynnet (Chelicerata) ( hevosenkengän hännät ja hämähäkit )



Malli: Klade / Huolto / Tyyli

Niveljalkaisten kehitys

Niveljalkaisten runko -ryhmän jäsenten fossiileja on löydetty varhaisimmista kambriumin ajoista lähtien. Siksi on erittäin todennäköistä, että ne ovat peräisin myöhäisestä esikambrilaisesta ( Ediacarian ), vaikka tällä kaudella ei ole saatavilla vakuuttavia fossiileja. Koska varhaisimmat jäljet fossiileista kuuluvat myös vanhimpaan kambriaan, on epätodennäköistä, että runko muodostuisi paljon aikaisemmin. Varhaisesta kambriumin Maotianshan -liuskekivestä Kiinasta tai Lähi -Kambrian Burgessin liuskekivestä Kanadasta niveljalkaiset ovat jo muodoltaan rikkaita ja eriytettyjä lukuisten lajien ja yksilöiden kanssa.

Aysheaia pedunculata - kuolleen lobopod -lajin rekonstruktio

Pääryhmä niveljalkaisia ovat suurelta osin lobopodit (tai tardypolypodit), ryhmä fossiilisia "jalkoja matoja", jotka kuolivat Ordovicassa ja joiden organisaatiotaso (ei välttämättä niiden todellinen syntyperä) muistuttaa viimeaikaista Onychophoraa . Primitiiviset muodot, kuten Aysheaia, osoittavat nivelletyn rungon, jossa on toistuvia (tasaisesti toistuvia) rakenteita, kuten käpristyneet jalat, mutta joissa ei ole havaittavissa todellisia segmenttejä. Kaksi pidempää liitettä, joissa on jäykät harjakset, on kiinnitetty jakamattoman pään sivulle, oletettavasti palvelemaan ruokaa; nämä ovat ainoat eriytetyt kehon liitteet. Sklerotisoituja levyjä ei esiintynyt rungossa tai jaloissa. Sillä välin tiedetään koko eläintarha osittain omituisesti muokattuja lobopodeja, jotka asuivat suunnilleen samaan aikaan. Joissakin niistä on sklerotisoituja levyjä tai piikkejä ja alkeellisesti segmentoitu pää, jossa on pari tai kaksi liitettä (kuten Onychodictyion tai kuuluisa Hallucigenia ). Yhdellä lajilla, "kaktuksella" Diania cactiformis , oli raajat, joissa oli niveljalkaisten kaltaiset nivelkalvot.

Canadaspis perfecta ja kaksi Waptia fieldensis ovat esimerkkejä varhaisista niveljalkaisista

Fossiilit, joita tulkitaan todellisten niveljalkaisten pääryhmän edustajiksi, kuten B. Fuxianhuialla , Canadaspisilla tai Shankouialla on useita uusia ominaisuuksia lobododeihin verrattuna. Suun asento siirtyy hieman kohti vatsaa (ventraalista) kehon etupäästä. Etupäässä on selkä, joka on suojattu selkäskleriitillä (tergiitti) ja joka koostuu kahdesta segmentistä, joista ensimmäisessä on paritettu silmät; Muu runko on jaettu melko tasaisesti segmentteihin, joista jokainen on suojattu selkä, voimakkaasti sklerotisoitu levy (tergiitti). Alapuolella istuvat jäykät tai lehtimaiset jalat, jotka eivät enimmäkseen ole tai ovat vain heikosti sklerotisoituja ja jotka voivat kuljettaa eläimen eräänlaisena uinti-juoksevana liikkeenä maan päällä. Lehtien tai lohkon muotoiset lisäosat jalkojen ulkopuolella toimivat luultavasti kiduksina. Kehittyneemmissä muodoissa on pään suoja, joka kattaa silmän ja ensimmäisen raajasegmentin lisäksi kolme muuta segmenttiä ilman, että niiden raajat poikkeavat erityisesti muista rungon raajoista. Monet tutkijat pitävät tätä viiden segmentin päätä (eu-) niveljalkaisten perussuunnitelmana. Se, onko asianmukaisesti rakennettuja fossiileja pidettävä niveljalkaisten pääryhmien edustajina vai tietyn niveljalkaisten linjan, kuten äyriäisten tai Cheliceratan, edistyneempinä edustajina, riippuu kriittisesti eturaajojen ja niiden osien tulkinnasta. Useimmat tutkijat näkevät lukuisien fossiilien, kuten Leanchoilian tai Yohoian (jalkojen kaltaiset, voimakkaasti harjaantuneet suun lisäosat, joita oletettavasti käytettiin saaliin tarttumiseen), "suurissa lisäyksissä" homologisia muodostumia cheliceraeissa tai elävien niveljalkaisten (ensimmäisissä) antenneissa. Jos noudatetaan tätä tulkintaa, useimmat muodot voidaan ymmärtää Cheliceratan pääryhmän edustajina. Jotkut tutkijat kuitenkin hyväksyvät nämä lisäykset Onychophoran antenneilla, jotka sijaitsevat etummaisella pään segmentillä (segmentti, joka tuottaa aivojen etummaisen osan, protocerebrumin), joten ne eivät vastaa suoraan antenneja tai chelicerae niveljalkaiset; vastaavasti he uskovat, että samat fossiilit kuuluvat kaikkien niveljalkaisten isäryhmään. Kylinxia oli viisisilmäinen ~ 5 cm suuri katkarapumainen eläin, joka eli 518 miljoonaa vuotta sitten, ja sillä oli eräitä piirteitä - kuten etuosan lisäykset - sulkemalla " puuttuva lenkki " Anomalocaris (Radiodonta) ja Deuteropoda (todelliset niveljalkaiset) ja joten joidenkin tutkijoiden mukaan se voisi olla ensimmäinen niveljalka tai sen evoluutiotaso voidaan osoittaa.

Esivanhempi äyriäisryhmä on jo fossiilistunut alemmasta kambriasta (eli samansuuntainen lobopodien kanssa). Fyysisesti säilyneet fosfatoidut fossiilit (ns. "Orsten") ovat erityisen merkityksellisiä, vaikka ne ovat kooltaan vain mikrometreistä millimetreihin, mutta ne paljastavat kehon rakenteen hienoimmat yksityiskohdat. Ydinryhmän edustajat ja nykyaikaisten rapujen ("kruunuryhmä") edustajat ovat morfologisesti hyvin samankaltaisia, mutta eroavat pääasiassa pään rakenteesta, joka voi koostua eri määrästä segmenttejä. Oelandocaris -kaltaisia lajeja , kuten "suuria lisäyksiä", käytettiin pääasiassa ruokintaan.

Moderneihin niveljalkaisiin johtavien muotojen lisäksi kambriasta lähtien oli olemassa lukuisia muita niveljalkaisia, jotka kuolivat sukupuuttoon ilman nykyaikaisia jälkeläisiä. Tunnetuin näistä linjoista on trilobiitit . Ennen kuin löydettiin rikkaita kambriumin fossiilisia alueita, joissa oli säilyneitä pehmytkudoksia, trilobiitit olivat ainoa fossiilinen lähde niveljalkaisten varhaisessa kehityksessä, minkä vuoksi ne vaikuttivat suuresti aiempiin käsityksiin niveljalkaisten heimosta. Nykyään trilobiitit ovat jo vahvasti johdettuja ja morfologisesti kehittyneitä erikoismuotoja monessa suhteessa. Heidän perinteinen yhdistelmänsä Arachnomorpha -taksonin cheliceraattien kanssa on äskettäin kyseenalaistettu hyvillä perusteilla. Toinen kuuluisa sivuraja ovat anomalokarididit . Anomalocaris on yksi Burgessin liuskekiven kuuluisimmista fossiileista, ja sen sukulaiset olivat Kambrianmeren suurimpia saalistajia, joiden korkeus oli jopa kaksi metriä. Toinen sivuraja, Thylacocephala , kuoli liitukauden lopussa. B. löytyy Solnhofenin kalkkikivestä. Kambrian esiasteet, kuten Isoxys, olivat tuolloin yleisimpiä vapaasti uivia niveljalkaisia meressä. Toinen ryhmä, Euthycarcinoidea , on pysynyt mysteerinä hyvin säilyneistä fossiileista huolimatta, ja se on liittynyt lähes kaikkiin niveljalkaisten sukulaisryhmiin ilman niiden todellista suhdetta. Jos Amerikasta löydettyjen kambriumin jäljitysfossiilien tulkinta on oikea, ne olisivat olleet ensimmäiset maalla elävät niveljalkaiset.

Pääasiassa maalla elävien Hexapodan ja Myriapodan fossiileja on saatavana suuria määriä ja joissain tapauksissa erinomaisesti säilyviä, mutta ne eivät valaise juurikaan näiden luokkien alkuperää. Molempien ryhmien vanhimmat fossiilit ovat peräisin samasta talletuksesta , Skotlannin Rhynien Devonin talletuksista . Täältä löydetyt eläimet asuivat jo maalla ja olivat yleisesti ottaen melko nykyaikaisia. Ydinryhmien edustajien fossiilit (esim. Merimuodot) ovat tuntemattomia, kaikki tällä tavalla tulkitut fossiilit ovat joko kyseenalaisia tai niiden luokittelu on jopa kumottu.

Merkitys ihmisille

Taloudellinen merkitys

Silkkiäistoukkien nuket ruoana korean ruokalassa

Ensisijainen rooli niveljalkaisten ihmisille ei todennäköisesti maataloudessa , koska niillä on erinomainen asema pölytys kasvien ja siten suuri osa ruokaa . Jotkut lajit syövät itse, kuten hummeri ja Pohjanmeren katkaravut , mutta monissa kulttuureissa myös hyönteisiä ( entomofagia ). Mehiläinen tarjoaa meille hunajaa . Erilaiset niveljalkaiset toimivat elintarvikkeina kaloille. Toisaalta niveljalkaisiin kuuluu maataloustuholaisia, kuten kirvoja, ja varastointituholaisia , kuten jauhoja, jotka ruokkivat ruokamme.

Silkkikoiden toukat tuottavat nukkeina silkkiä , jota käytetään kankaiden valmistukseen . Sen sijaan, toukat ja vaatteiden koi syödä kankaat villaa .

Vuonna metsätaloudessa , niveljalkaiset näkyvät tärkeitä puun tuholaisia , mutta myös niiden vihollisia ja siten niiden katsotaan beneficials . Puutuholaiset vaikuttavat myös talojen ja huonekalujen rakentamiseen.

Terveydeksi

Myrkyt puree

Vaikka niveljalkaiset eivät yleensä ole riittävän suuri mies vammat Aiheuta jotka ovat vaarallisia vain kokonsa, mutta joitakin niiden pistot ja puremat ovat hyvin epämiellyttäviä, koska eläimet lähtevät samasta myrkkyä haavan, kuten esimerkiksi ampiaisia tai vedessä hämähäkki on Tapaus on. Nämä eivät kuitenkaan yleensä ole vakavasti vaarallisia. Lajit, joissa yksi pisto tai purema voi olla kohtalokas, ovat harvinaisempia, kuten musta leski ( Latrodectrus tredecimguttatus , kuolleisuus ilman hoitoa 5%) tai skorpioni Leiurus quinquestriatus . Joillakin hyönteisillä ja hämähäkeillä on pistäviä karvoja saalistajien torjumiseksi, mikä voi olla myös epämiellyttävää ihmisille.

Loiset ja taudin levittäjät

Niveljalkaiset myös merkittävä rooli , koska ihmisen loiset ja tartunnanlevittäjien.

On olemassa erilaisia niveljalkaisia, jotka imevät verta ihmisissä , kuten päätäitä , häpytäitä , sängyn vikoja ja tavallista puuta , jota kutsutaan myös punkiksi ( Ixodes ricinus ). Jotkut näistä ovat pelätty taudinaiheuttajia siirrot rotta kirppu rutto , The tstetsekärpänen levittää unitautiin ja Anopheles hyttynen , The malaria . Punkit levittävät sairauksia, kuten Lymen tautia ja alkukesän meningoenkefaliittia (TBE). Syyhy punkki syö Burrows ylimmässä kuorikerros nisäkkäiden ja ihmisiin ja sitä kautta aiheuttaa syyhy .

kirjallisuus

  • Heiko Bellmann : Uusi kosmoksen hyönteisten opas. Kosmos, Stuttgart 1999, ISBN 3-440-07682-2 .
  • Heiko Bellmann: Uusi Kosmos -perhonenopas. Perhoset, toukat ja rehukasvit. Franckh-Kosmos, Stuttgart 2003, ISBN 3-440-09330-1 .
  • Heiko Bellmann: Euroopan hämähäkit . Kosmos, Stuttgart 2001, ISBN 3-440-09071-X .
  • Klaus Dumpert: Muurahaisten sosiaalinen elämä (= Pareyn tutkimustekstit , osa; 18), Parey, Berlin / Hamburg 1994, ISBN 3-489-63636-8 .
  • RC Brusca, GJ Brusca: Selkärangattomat. 2. painos. Sinauer Associates, 2003, luku. 19, ISBN 0-87893-097-3 , s.475 .
  • EE Ruppert, RS Fox, RP Barnes: Selkärangattomat eläintiede - toiminnallinen evoluutiomenetelmä. Brooks / Cole 2004, luku. 16, ISBN 0-03-025982-7 , s.517 .
  • DT Anderson: Selkärangattomat eläintiede. 2. painos. Oxford Univ. Lehdistö, 2001, luku. 10, ISBN 0-19-551368-1 , s.225 .
  • J. Moore: Johdanto selkärangattomiin. Cambridgen yliopisto Lehdistö, 2001, luku. 12, ISBN 0-521-77914-6 , s.174 .
  • Jens-Wilhelm Janzen: Niveljalkaiset Itämeressä. Ampyx, Halle (Saale) 2002, ISBN 3-932795-14-8 .
  • H. Paulus: Euarthropda, niveljalkaiset eli S. julkaisussa: Rieger Westheide (toim.): Special Zoology. Osa 1: Alkueläimet ja selkärangattomat. Springer Spectrum, Berliini / Heidelberg 2013, ISBN 978-3-642-34695-8 .
  • Horst Aspöck: Sairaita niveljalkaisten kautta - niveljalkaiset ihmisten sairauksien taudinaiheuttajina ja kantajina (= Denisia , osa 30), Biology Center - Upper Austrian State Museums, Linz 2010, OCLC 750655600 DNB 1022693654 ( verkossa osoitteessa ZOBODAT ).

Tieteellinen kirjallisuus

  • M. Akam: Niveljalkaiset: Kehityksen monimuotoisuus (super) suvussa. Julkaisussa: Proceedings of the National Academy of Sciences (USA). 97 (2000), s. 4438.
  • P. Axe: Metazoa II -järjestelmä. Fylogeneettisen systematiikan oppikirja. Gustav Fischer Verlag, 1999.
  • RC Brusca: Niveljalkaisten monipuolistamisen historian selvittäminen. Julkaisussa: Annals of the Missouri Botanical Garden. 87 (2000), s.13.
  • CE Cook, ML Smith, MJ Telford, A.Bastianello, M.Akam: Hox -geenit ja niveljalkaisten filogeenia. Julkaisussa: Current Biology. 11 (2001), s. 759.
  • GD Edgecombe, GDF Wilson, DJ Colgan, MR Grey, G.Cassis: Niveljalkaisten kladistiikka: Histonin H3- ja U2 -snRNA -sekvenssien ja morfologian yhdistetty analyysi. Julkaisussa: Cladistics. 16 (2000), s.155.
  • Giribet, GD Edgecombe, WC Wheeler: Niveljalkaisten fylogeneesi, joka perustuu kahdeksaan molekyylilokukseen ja morfologiaan. Julkaisussa: Nature. 413 (2001), s. 157.
  • UWM Hwang, M. Friedrich, D. Tautz, CJ Park, W. Kim: mitokondrioproteiiniin fylogenia liittyy myriapods kanssa chelicerates. Julkaisussa: Nature. 413 (2001), s. 154.
  • Jan Zrzavý , Pavel tys : Niveljalkaisten kehon perussuunnitelma: Oivalluksia evoluutiomorfologiasta ja kehitysbiologiasta. Julkaisussa: Journal of Evolutionary Biology. 10 (1997), s. 353.
  • Hans Ekkehard Gruner (toim.), M. Moritz, W. Dunger: Erityisen eläintieteen oppikirja. Osa I: Selkärangattomat. 4. osa: Niveljalka (ilman hyönteisiä). 1993.
  • Volker Storch, Ulrich Welsch: Kükenthalin eläintieteellinen harjoittelu. 26. painos. Spectrum, Akademischer Verlag, Heidelberg 2009, ISBN 978-3-8274-1998-9 .

nettilinkit

Commons : Arthropoda  - kokoelma kuvia, videoita ja äänitiedostoja
Wikisanakirja: Niveljalkaiset  - merkitysten selitykset, sanan alkuperä, synonyymit, käännökset

Yksilöllisiä todisteita

  1. Andreas Hassl : lääketieteellinen entomologia ja hirudineologia ja selkäranka . Toinen saksankielinen versio v6.3. Käsikirjoitus luennolle WS 2011/12. Itse julkaistu, Wien, A. 25 s.
  2. ^ Arthur D.Chapman: Elävien lajien lukumäärä Australiassa ja maailmassa. 2. painos. Raportti Australian biologisten resurssien tutkimuksesta, Canberra, Australia, syyskuu 2009, ISBN 978-0-642-56861-8 . (verkossa)
  3. Michael F. Land, Dan-E. Nilsson: Yleiskäyttöiset ja erikoiskäyttöiset visuaaliset järjestelmät. Julkaisussa: Selkärangattomat näkö. Cambridge University Press, Cambridge, UK 2006, ISBN 0-521-83088-5 , s. 167-210. doi: 10.2277 / 0521830885 Lataa
  4. ^ Dan-Eric Nilsson: Silmien kehitys ja visuaalisesti ohjattu käyttäytyminen. Julkaisussa: Philosophical Transactions of the Royal Society. Sarja B 364. (2010), s. 2833-2847. doi: 10.1098 / rstb.2009.0083
  5. ^ T. Ryan Gregory: Monimutkaisten elinten kehitys. Julkaisussa: evolution. Koulutus ja tiedotus. 1 (2008), s. 358-389. doi: 10.1007 / s12052-008-0076-1
  6. Carsten HG Müller, Andy Sombke, Jörg Rosenberg: Joidenkin harjakkaiden tuhatjalkaisien (Penicillata, Diplopoda) silmien hieno rakenne: lisätukea alaleuan ommatidian homologialle. Julkaisussa: Niveljalkaisten rakenne ja kehitys. 36 (4) 2007, s. 463-476. doi: 10.1016 / j.asd.2007.09.002
  7. Steffen Harzsch, Kathia Vilpoux, David C.Blackburn, David Platchetzki, Nadean L.Brown, Roland Melzer, Karen E.Kempler, Barbara A.Battelle: Niveljalkaisten visuaalisten järjestelmien kehitys: Silmien ja Central Visual Pathways in Horseshoe Rapu Limulus polyphemus Linnaeus, 1758 (Chelicerata, Xiphosura). Julkaisussa: Developmental Dynamics . 235 (2006), s. 2641-2655. doi: 10.1002 / dvdy.20866
  8. Thomas W.Cronin, Megan L.Porter: Exceptional Variation on a Common Theme: The Evolution of Crustacean Compound Eyes. Julkaisussa: Evolution: Education and Outreach. 1: s. 463-475. doi: 10.1007 / s12052-008-0085-0
  9. ^ Elke K. Buschbeck, Markus Friedrich: Hyönteissilmien evoluutio: tarinoita muinaisesta perinnöstä, purkamisesta, jälleenrakentamisesta, uudistamisesta ja kierrätyksestä. Julkaisussa: Evolution: Education and Outreach. 1: s. 448-462. doi: 10.1007 / s12052-008-0086-z
  10. Katsaus julkaisussa: Rolf Elofsson: Äyriäisten etusilmät. Julkaisussa: Niveljalkaisten rakenne ja kehitys. 35 (2006), s. 275-291. doi: 10.1016 / j.asd.2006.08.004
  11. Kaspar P.Mueller, Thomas Labhart: Polarisoiva optiikka hämähäkin silmässä. Julkaisussa: Journal of Comparative Physiology. 196 (5) 2010, s. 335-348. doi: 10.1007 / s00359-010-0516-6
  12. Yleiskatsaus: Carlo Musio, Silvia Santillo: Ei-visuaalinen valovastaanotto selkärangattomilla. 2009 Lataa
  13. Jerome Casas, Olivier Dangles: Fysikaalinen ekologia nesteen virtauksen tunnistamisesta niveljalkaisissa. Julkaisussa: Entomology Annual Revue. 55. (2010), s. 505-520. doi: 10.1146 / annurev-ento-112408-085342
  14. Sanjay P. Sane1 Matthew J. McHenry: Aistielinten biomekaniikka. Integroiva ja vertaileva biologia. (2009), s. I8-i23. doi: 10.1093 / icb / icp112
  15. ^ Friedrich G.Barth : Hämähäkkimekanoretseptorit Nykyinen mielipide. Julkaisussa: Neurobiology. 14 (2004), s. 415-422. doi: 10.1016 / j.conb.2004.07.005
  16. Jayne E. Yack: Kuuloisten sointuelinten rakenne ja toiminta hyönteisissä. Julkaisussa: Microscopy Research and Technique . 63 (2004), s. 315-337. doi: 10.1002 / jemt.20051
  17. Martin Göpfert, Hans Briegel, Daniel Robert: Hyttysten kuulo: äänen aiheuttamat antennivärähtelyt miehillä ja naisilla Aedes aegypti. Julkaisussa: Journal of Experimental Biology 202. (1999), s. 2727-2738.
  18. ^ Roger D.Santer & Eileen A.Hebets (2008): Niveljalkaisten filiformisten hiusten vastaanottamat agonistiset signaalit viittaavat lähikentän ääniviestinnän yleisyyteen. Proceedings of the Royal Society Series B 275: 363-368. doi: 10.1098 / rspb.2007.1466
  19. ^ Daniel Robert & Martin C Göpfert: Uudet suunnitelmat hyönteisten kuulolle ja suuntautumiselle. Julkaisussa: Current Opinion in Neurobiology. 12 (2002), s. 715-720.
  20. A. Stumpner & D. Helversenistä: Kuulojärjestelmän kehitys ja toiminta hyönteisissä. Julkaisussa: Natural Sciences. 88 (2001), s. 159-170 doi: 10.1007 / s001140100223
  21. JM Lovell, MM Findlay, RM Moate, HY Yan: Katkarapun Palaemon serratuksen kuulokyvyt. Julkaisussa: Vertaileva biokemia ja fysiologia. Osa A 140 (2004), s. 89-100. doi: 10.1016 / j.cbpb.2004.11.003
  22. K. Dumpert: Aistien rakentaminen ja jakautuminen Lasius fuliginosuksen (LATR.) (Hymenoptera, Formicidae) antennipiiskalle. Julkaisussa: Journal for Morphology of Animals. 73: 95-116 (1972).
  23. J. Esslen, KE Kaissling: Antennien sensillae -lukumäärä ja jakautuminen mehiläisille (Apis mellifera L. In :) . Zoomin morfologia. 83, s. 227-251 (1976).
  24. ^ Alfred Ernst, Jörg Rosenberg, Gero Hilken: Antennin sensillan rakenne ja jakautuminen 100 -jalkaisessa Cryptops hortensis (Donovan, 1810) (Chilopoda, Scolopendromorpha). Julkaisussa: Maaperäorganismit. 81 (3) 2009, s. 399-411.
  25. Rainer Foelix, Eileen Hebets: Piiskahämähäkkien aistinvarainen biologia. (Arachnida, Amblypygi). Julkaisussa: Andrias. 15 (2001), s. 129-140.
  26. ^ Charles D. Derby, Pascal Steullet, Amy J.Horner, Holly S.Cate: Aistinvarainen perusta ruokintakäyttäytymiselle Karibian ohuessa hummerissa, Panulirus argus. Julkaisussa: Marine and Freshwater Research. 52 (2001), s. 1339-1350.
  27. Gert Stange & Sally Stowe: Hiilidioksidia tunnistavat rakenteet maanpäällisissä niveljalkaisissa. Julkaisussa: Microscopy research & technology 47. (1999), s. 416-427.
  28. ^ Hugh M. Robertson, Lauren B. Kent: Hiilidioksidireseptoria koodaavan geenilinjan kehitys hyönteisissä . Julkaisussa: Journal of Insect Science . nauha 9 , ei. 1. tammikuuta 2009, ISSN  1536-2442 , s. 19 , doi : 10.1673 / 031.009.1901 ( oxfordjournals.org ).
  29. Eliane Wajnberg, Daniel Acosta-Avalos, Odivaldo Cambraia Alves, Jandira Ferreira de Oliveira, Robert B. Srygley, Darci MS Esquivel: Magneettivastaanotto eososiaalisissa hyönteisissä: päivitys. Julkaisussa: Journal of the Royal Society Interface. 7 (2010), s. S207-S225. doi: 10.1098 / rsif.2009.0526.focus
  30. Kenneth J. Lohmann: Magneettinen remanenssi Länsi -Atlantin piikkimarjassa, Panulirus argus. Julkaisussa: Journal of Experimental Biology. 113: 29-41 (1984).
  31. ^ BW Pattullo, DL Macmillan: Sähköisen järjen ymmärtäminen ravuissa . Julkaisussa: Journal of Experimental Biology. 213 (2010), s. 651-657. doi: 10.1242 / jeb.039073
  32. Jon F. Harrison, Alexander Kaiser, John M. Vanden Brooks: Ilmakehän happitaso ja hyönteisten kehon koon kehitys. Julkaisussa: Proceedings of the Royal Society. Sarja B 277 (2010), s. 1937-1946. doi: 10.1098 / rspb.2010.0001
  33. Karel Slama: Uusi katse hyönteisten hengitykseen. Julkaisussa: Biological Bulletin. 175: 289-300 (1988).
  34. John J.Socha, Wah-Keat Lee, Jon F.Harrison, James S.Waters, Kamel Fezza, Mark W.Westneat: Korreloivat henkitorven puristus- ja konvektiivisen kaasunvaihdon karabidikuoriaiset . Julkaisussa: Journal of Experimental Biology. 211 (2008), s. 3409-3420. doi: 10.1242 / jeb.019877
  35. Alexander Kaiser, C. Jaco Klok, John J. Socha, Wah-Keat Lee, Michael C. Quinlan, Jon F. Harrison: lisäys henkitorven investointi kovakuoriainen koko tukee hypoteesia happirajoituksella hyönteisten gigantismia. Julkaisussa: Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 104 (32) 2007, s. 13198-13203. doi: 10.1073 / pnas.0611544104
  36. ^ PH Lenz, DK Hartline, AD Davis: Nopeuden tarve. Julkaisussa: I. Nopeat reaktiot ja myelinoidut aksonit koteloissa. Journal of Comparative Physiology A 186. (2000), s. 337-345.
  37. katso z. Esimerkiksi Joel G.Kingsolver, Raymond B.Huey: Koko, lämpötila ja kunto: kolme sääntöä. Julkaisussa: Evolutionary Ecology Research. 10 (2008), s. 251-268.
  38. Ilse Bartsch (2004): Halacarid-sukujen ja -lajien maantieteellinen ja ekologinen jakauma (Acari: Halacaridae) Kokeellinen ja sovellettu akarologia 34: 37-58. doi: 10.1023 / B: APPA.0000044438.32992.35
  39. Patrick RH Steinmetz, Roman P.Kostyuchenko, Antje Fischer, Detlev Arendt: Otx-, gbx- ja Hox -geenien segmentaalinen kuvio annelid Platynereis dumerilii: ssä. Julkaisussa: Evolution & Development. 13 (1) 2011, s. 72-79 doi: 10.1111 / j.1525-142X.2010.00457.x
  40. z. B. Lahcen I. Campbell, Omar Rota-Stabelli, Gregory D. Edgecombe, Trevor Marchioro, Stuart J. Longhorn, Maximilian J. Telford, Hervé Philippe, Lorena REBECCHI, Kevin J. Peterson, Davide Pisani: MikroRNA ja phylogenomics ratkaista suhteita Tardigradasta ja ehdottaa, että samettimadot ovat Arthropodan sisarryhmä. Julkaisussa: Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 2011. doi: 10.1073 / pnas.1105499108
  41. perustuu myös veren pigmenttiin hemosyaniiniin : Beyhan Ertas, Björn M. von Reumont, Johann-Wolfgang Wägele, Bernhard Misof, Thorsten Burmester: Hemosyaniini ehdottaa Remipedian ja Hexapodan läheistä suhdetta. Julkaisussa: Molecular Biology and Evolution. 26 (12) 2009, s. 2711-2718. doi: 10.1093 / molbev / msp186
  42. z. BJ Mallatt, G.Giribet: Lähes täydellisten 28S- ja 18S -rRNA -geenien jatkokäyttö Ecdysozoa -luokittelussa: 37 muuta niveljalkaista ja kinorhynch. Julkaisussa: Molecular Phylogenetics and Evolution. 40 (3) 2006, s. 772-794. doi: 10.1016 / j.ympev.2006.04.021
  43. ^ Georg Mayer, Paul M. Whitington: Samettimatojen kehitys yhdistää myriapodit cheliceraatteihin. Julkaisussa: Proceedings of the Royal Society London. Sarja B 276 (2009), s. 3571-3579. doi: 10.1098 / rspb.2009.0950
  44. ^ Nicholas J.Strausfeld, David R.Andrew: Uusi näkemys hyönteisten ja äyriäisten välisistä suhteista. Julkaisussa: Niveljalkaisten rakenne ja kehitys. 40 (3) 2011, s. 276-288. doi: 10.1016 / j.asd.2011.02.002
  45. Björn M. von Reumont, Karen Meusemann, Nikolaus U. Szucsich, Emiliano Dell'Ampio, Vivek Gowri-Shankar, Daniela Bartel, Sabrina Simon, Harald O. Letsch, Roman R. Stocsits, Yun-xia Luan, Johann Wolfgang Wägele, Günther Pass, Heike Hadrys, Bernhard Misof: Voidaanko kattava taustatieto sisällyttää korvausmalleihin fylogeneettisten analyysien parantamiseksi Tapaustutkimus tärkeimmistä niveljalkaisten suhteista. Julkaisussa: BMC Evolutionary Biology. 9 (2009), s. 119. doi: 10.1186 / 1471-2148-9-119 (avoin pääsy)
  46. Maximilian J. Telford, Sarah J. Bourlat, Andrew Economou, Daniel Papillon, Omar Rota-Stabelli: Ecdysozoan kehitys. Julkaisussa: Philosophical Transactions of the Royal Society. Sarja B 363 (2008), s. 1529-1537. doi: 10.1098 / rstb.2007.2243
  47. Omar Rota-Stabelli, Lahcen Campbell, Henner Brinkmann, Gregory D. Edgecombe, Stuart J. Longhorn, Kevin J. Peterson, Davide Pisani, Hervé Philippe, Maximilian J. Telford: yhtenevä ratkaisu niveljalkaisten fylogenia: phylogenomics, mikroRNA ja morfologia tukea monofyyttisiä mandibulatoja. Julkaisussa: Proceedings of the Royal Society London. Vuosikerta 278, numero 1703, tammikuu 2011, s.298-306 , doi: 10.1098 / rspb.2010.0590 , PMID 20702459 , PMC 3013382 (ilmainen koko teksti).
  48. ^ Gregory D. Edgecombe: Niveljalkaisten fylogeneesi: Katsaus morfologian, molekyylitietojen ja fossiilisten tietueen näkökulmista. Julkaisussa: Niveljalkaisten rakenne ja kehitys. 39 (2010), s. 74-87. doi: 10.1016 / j.asd.2009.10.002
  49. Karen Meusemann, Björn M. von Reumont, Sabrina Simon, Falko Roeding, Sascha Strauss, Patrick Kück, Ingo Ebersberger, Manfred Walzl, Günther Pass, Sebastian Breuers, Viktor Achter, Arndt von Haeseler, Thorsten Burmester, Heike Hadrys, J. Wolfgang Wägele, Bernhard Misof (2010): Phylogenomic Approach to Resolve the Arthropod of Life Tree. Julkaisussa: Molecular Biology and Evolution. 27 (11) 2010, s. 2451-2464. doi: 10.1093 / molbev / msq130
  50. Jerome C. Regier, Jeffrey W. Shultz, Andreas Zwick, huhtikuu Hussey, Bernard Ball, Regina Wetzer Joel W. Martinin, Clifford W. Cunningham: Niveljalkaisten suhteet paljasti phylogenomic analyysi ydinvoiman proteiinia koodaavat sekvenssit. Julkaisussa: Nature. 463 (2010), s. 1079-1083. doi: 10.1038 / nature08742
  51. Jianni Liu, Degan Shu, Jian Han, Zhifei Zhang, Xingliang Zhang: Kambrian lobopodien alkuperä, monipuolistuminen ja suhteet. Julkaisussa: Gondwana Research . 14 (2008), s. 277-283, doi: 10.1016 / j.gr.2007.10.001 .
  52. Jerzy Dzik: Xenusian-anomalocaridid-siirtymä lobopodian sisällä. Julkaisussa: Bollettino della Società Paleontologica Italiana. 50 (1) 2011, s.65-74. Lataa .
  53. Jianni Liu, Michael Steiner, Jason A. Dunlop, Helmut Keupp, Degan Shu, Qiang Ou, Jian Han, Zhifei Zhang, Xingliang Zhang: Panssaroitu kambriumin lobopodian Kiinasta, jossa on niveljalkaisia kaltaisia lisäyksiä. Julkaisussa: Nature . 470 (2011), s. 526-530, doi: 10.1038 / nature09704 .
  54. a b 520 miljoonan vuoden ikäinen, viisisilmäinen fossiili paljastaa niveljalkaisten alkuperän (en) . Lähde : phys.org . 
  55. Dieter Waloszek, Junyuan Chen, Andreas Maas, Xiuqiang Wang: Varhaiset kambrian niveljalkaiset - uusia oivalluksia niveljalkaisten päästä ja rakenteellisesta kehityksestä. Julkaisussa: Niveljalkaisten rakenne ja kehitys. 34 (2005), s. 189-205, doi: 10.1016 / j.asd.2005.01.005 .
  56. Jun-Yuan Chen: Erilaisten eläinten ruumiinrakenteiden äkillinen ilmestyminen kambrian räjähdyksen aikana. Julkaisussa: International Journal of Developmental Biology 53. (2009), s. 733-751, doi: 10.1387 / ijdb.072513cj .
  57. Graham E. Budd, Maximilian J. Telford: Niveljalkaisten alkuperä ja kehitys. Julkaisussa: Nature. 457 (12) 2009, s. 812-817, doi: 10.1038 / nature07890 .
  58. Han Zeng, Fangchen Zhao, Kecheng Niu, Maoyan Zhu, Diying Huang: Varhainen kambrialainen niveljalka, jossa on radiodontin kaltaisia rappio-osia . Julkaisussa: Nature . 588, nro 7836, joulukuu 2020, ISSN  1476-4687 , s.101-105 . doi : 10.1038 / s41586-020-2883-7 . PMID 33149303 .
  59. Martin Stein, Dieter Waloszek, Aandreas Maas: Oelandocaris oelandica ja sen merkitys äyriäisten kantojen ratkaisemisessa. Julkaisussa: S.Koenemann, R.Vonck (toim.): Äyriäiset ja niveljalkaiset. Crustacean Issues 16 (2005), s.55-71.
  60. Martin Stein, Dieter Waloszek, Aandreas Maas, Joachim T.Haug, Klaus J.Müller (2008): Varren äyriäinen Oelandocaris oelandica vieraili uudelleen. Julkaisussa: Acta Palaeontologica Polonica. 53 (3) 2008, s. 461-484. Lataa (PDF; 2,1 Mt).
  61. ^ Gerhard Scholtz, Gregory D.Edgecombe: Niveljalkaisten päiden kehitys: morfologisten, kehitys- ja paleontologisten todisteiden sovittaminen yhteen. Julkaisussa: Development, Genes and Evolution. 216 (2006), s. 395-415, doi: 10.1007 / s00427-006-0085-4 .
  62. ^ Jean Vannier, Jun-Yuan Chen, Di-Ying Huang, Sylvain Charbonnier, Xiu-Qiang Wang (2006): Tylacocephalan-niveljalkaisten varhainen kambrinen alkuperä. Julkaisussa: Acta Palaeontologica Polonica. 51 (2) 2006, s. 201-214. Lataa (PDF; 1,4 Mt).
  63. ^ NE Vaccari, GD Edgecombe, C. Escuderoa: Cambrian alkuperä ja affiniteetit arvoituksellinen fossiilisten ryhmä niveljalkaisten. Julkaisussa: Nature. 430 (2004), s. 554-557, doi: 10.1038 / nature02705 .

Opiniones de nuestros usuarios

Jutta Penttinen

Tämä viesti aiheesta _muuttuja on voittanut minulle vedon, mitä vähemmän jättää hyvät pisteet., Tieto aiheesta _muuttuja on voittanut minulle vedon, mitä vähemmän jättää hyvät pisteet.

Camilla Heiskanen

Löysin tietoa niveljalkaistensta erittäin hyödylliseksi ja miellyttäväksi. Jos minun pitäisi sanoa 'mutta', se olisi ehkä se, että sen sanamuoto ei ole tarpeeksi kattava, mutta muuten se on loistava., _muuttuja-artikkeli on erittäin hyödyllinen ja miellyttävä., Artikkelin _muuttuja on erittäin hyödyllinen ja miellyttävä

Roni Kettunen

Merkintä _muuttuja oli minulle erittäin hyödyllinen., Kiitos

Karl Rantala

Vihdoinkin artikkeli aiheesta _muuttuja, joka on helppolukuinen., Kiitos tästä kirjoituksesta aiheesta _muuttuja